В 1937 г нейроанатом Джеймс Папец обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца (лимба) в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему. Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом, кортикальными центрами познания и эмоций (рис. 13.3). Изучение функций лимбической системы позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы.

Американский физиолог Пол Мак-Лин предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п.

В случае если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них - наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными) или по принципу фактора силы - возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:

Чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);

Живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.

Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Её функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или, по крайней мере, тесно связаны с ним.

Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы пове­дения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.

На рис. 18.8 приведена схема распределенной системы эмоционально-мотивационного поведения (распределенные системы - это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции). Эмоционально-мотивационное поведение возникает следующим образом:

Потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;

Мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;

Эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;

Определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;

Ведущая мотивация запускает поведение.

Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:

Воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;

Отвечающие за эмоциогенное возбуждение;

Отвечающие за эмоциональное выражение;

Отвечающие за эмоциональное переживание.

В гипоталамусе происходит восприятие потребности и превращение ее в мотивацию – активацию мотивационных центров гипоталамуса. Поражения этих центров приводят к полному распаду мотивационного поведения или его неконтролируемому усилению (анорексия, булимия, полидипсия).

В эмоциогенных зонах лимбической системы возникает эмоциогенное возбуждение – пусковой механизм развития эмоции. Соответственно, при поражениях этих структур возникают эмоциональные расстройства, например:

Депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;

Мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.

В среднем мозге заложены программы эмоционального выражения. При перерыве путей к среднему мозгу, отвечающих за запуск этих программ, с одной стороны, эмоции не сопровождаются характерным выражением (например, мимикой), с другой - эмоциональное выражение может возникать без соответствующей эмоции (рефлекторно, под влиянием действующих на средний мозг раздражителей), например:

Насильственный смех (больному не весело, но «лицо его смеется»);

Насильственный плач (больному не грустно, но «лицо его рыдает»).

Выход эмоциогенного возбуждения на новую кору больших полушарий приводит к сознательному восприятию эмоции, то есть эмоциональному переживанию. Поражение путей, идущих от лимбической системы к новой коре (в частности, лобной), приводит к деперсонализации эмоций (страдание остается, но больной к нему равнодушен; «боль не болит»).

Роль миндалин в мотивации

Если гипоталамус является важнейшей мотивирующей структурой мозга, активирующейся при изменении постоянства внутренней среды, то на внешние стимулы, вызывающие мотивацию или же изменяющие уже мотивированное поведение, раньше гипоталамуса откликаются нейроны миндалин мозга, которые относятся к лимбической системе и находятся в височных долях больших полушарий.

Есть два важных источника афферентной информации для миндалин: сенсорные ядра таламуса и кора, преимущественно вторичные слуховые области и полимодальные ассоциативные поля (рис. 13.8). При действии внешних стимулов сенсорная информация раньше поступает от таламуса и вызывает примитивную реакцию, на фоне которой приходит информация, уже переработанная в коре. Оба афферентных потока направляются к базолатеральным ядрам миндалин, где пришедшие сигналы перерабатываются и передаются нейронам центрального ядра миндалин. От клеток центрального ядра начинаются эфферентные пути миндалин, которые направляются к латеральному гипоталамусу и стволу мозга. При возникновении страха активация миндалин приводит к последующему быстрому повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания, выделению гормонов и другим проявлениям симпатоадреналовой реакции и стресса.

Помимо этого существует эфферентный путь от миндалин к коре, в особенности к орбитофронтальной области и поясной извилине, этот путь важен для осознания переживаемых ощущений. Ядра миндалин имеют реципрокные соединения с гиппокампом и гипоталамусом.

У кроликов можно выработать условный рефлекс на нейтральный звуковой стимул, подкрепляя его болевым действием электрического тока. Болевое раздражение всегда сопровождается повышением частоты сокращений сердца, артериального давления, учащением дыхания и т.п. Когда образуется условный рефлекс, такая же реакция наблюдается и на прежде нейтральный звуковой раздражитель, который начинает вызывать у животного состояние страха. Если удалить (блокировать) миндалины – реакция страха исчезнет. Т.е. не только врождённые, но и приобретённые мотивации страха связаны с обязательным участием миндалин.

Роль миндалин не сводится только к мотивации страха. Хотя при их повреждении не исчезают совсем мотивации голода или жажды, но в пищевом и питьевом поведении наступают заметные перемены. Подопытные животные перестают отличать предпочитаемую раньше вкусную пищу от невкусной и постоянно берут в рот даже несъедобные предметы. У них пропадает врождённая или выработанная до операции разборчивость в питье – подопытные крысы начинают пить растворы с неприятным для нормальных животных запахом. У них изменяется половое поведение: животные становятся гиперсексуальными и готовы спариваться даже с представителями другого вида. Т.е. значение миндалин становится особенно заметным в тех случаях, когда для формирования мотивированного поведения одновременно требуется учесть существование нескольких внешних факторов (главная функция миндалины – выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению).

Резюме

Изменения гомеостатических параметров приводят в действие нервные и эндокринные механизмы их регуляции, направленные на восстановление заданного значения параметров. Одновременно с этим или заблаговременно формируется специфическое поведение, направленное на достижение той же цели. Главной мотивационной структурой мозга является гипоталамус , нейроны которого активируются притоком специфических афферентных импульсов и прямым влиянием гуморальных факторов. В мотивациях, связанных с действием внешних факторов важную роль играют миндалины мозга . Конкретные формы мотивированного поведения и определения мотивационной доминанты определяются сложными разновидностями взаимодействия между подкорковыми структурами (лимбической системой ) и корой мозга, причём важную роль играет прежний поведенческий опыт и следы памяти.

2.7. Конечный мозг (полушария)

2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор

2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

3. Основы нейронной теории

3.1. Нейроны

3.2. Классификация нейронов

3.3. Электрические сигналы

3.4. Входные сигналы

3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия

3.6. Проведение потенциала действия

3.7. Выходной сигнал

3.8. Глия

8.9. Железы

9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга

9.2. Первичная зрительная кора

9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора

9.4. Слуховая кора

9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора

9.6. Префронтальная ассоциативная кора

9.7. Лимбическая кора

9.8. Височная кора

9.9 Электроэнцефалограмма

10.1. Иерархическая организация моторных систем

10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола

10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола

10.4. Нисходящие пути моторной коры

10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области

10.6. Функциональная организация первичной моторной коры

10.7. Функциональная организация мозжечка

10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

10.9. Функциональная организация базальных ганглиев

10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев

11. Вегетативная функция цнс

11.1. Вегетативная нервная система

11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы

11.3. Тонус вегетативных нервов

11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов

11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов

11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы

11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола

11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения

11.10. Основные звенья регуляции дыхания

12. Основы нейроэндокринной регуляции функций

12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов

12.2. Регуляция образования гормонов

12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)

12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза

Гипофизотропные и гипофизарные гормоны

12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза

12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция

12.7. Гормоны коры надпочечников

12.8. Гормоны щитовидной железы

12.9. Гормоны поджелудочной железы

12.10. Половые гормоны

12.11. Стресс

13.1. Мотивации

13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования

13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

13.4. Лимбическая система мозга

13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций

13.6. Физиологические механизмы боли

13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций

13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела

13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения

13.9.1. Поступление и усвоение пищи

13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе

13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения

13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение

13.10. Питьевое поведение

13.10.1. Обмен воды и солей в организме

13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения

13.11. Половое поведение

13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки

13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности

13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

В кибернетическом понимании гипоталамус является управляю­щим устройством, к которому поступает вся необходимая информа­ция о сохранении гомеостатических параметров или их отклонении от заданного значения. На языке физиологических терминов это оз­начает получение афферентных сенсорных сигналов от периферических рецепторов, а также способность центральных рецепторов са­мих гипоталамических нейронов непосредственно воспринимать из­менения состава крови и ликвора.

Эти два источника поступающей в гипоталамус информации стали основой двух физиологических теорий мотиваций: перифе­рической и центральной. В основу периферической теории легли исследования, показывавшие закономерную связь между мотиви­рованным поведением и характером импульсации от определённых периферических рецепторов: сухость во рту, например, связывалась с формированием жажды, а периодические сокращения пустого желудка - с возникновением голода. В середине XX века ведущую роль в формировании мотиваций начали отдавать гипоталамиче-ским центрам, которые в то время открывали один за другим. Поз­же оба подхода естественным путём объединились, поскольку ин­формация от периферических рецепторов попадает, как известно, в гипоталамические центры и специфически изменяет их актив­ность.

В середине 50-х годов XX века существовала точка зрения, что роль гипоталамуса в формировании мотиваций сводится лишь к об­щему сенсорному и моторному возбуждению, но вскоре стали нахо­дить специфические мотивационные механизмы голода и насыще­ния, питьевого и температурного поведения и т.д. Эти находки были получены во время наблюдений за последствиями электрической сти­муляции отдельных регионов или ядер гипоталамуса, а также за из­менениями поведения экспериментальных животных после электро­литического разрушения тех или иных областей с помощью введён­ных в гипоталамус электродов.

В гипоталамусе имеется обильная сеть кровеносных капилля­ров, ни одна другая область мозга так густо ими не насыщена. Через стенки этих капилляров способны проходить такие растворённые в крови вещества, которые в других областях мозга никогда не попа­дут в его ткань из крови (или наоборот) в связи с особенностями строе­ния стенок сосудов и расположением клеток глии, формирующими гематоэнцефалический барьер: в области гипоталамуса этот барьер снижен. Нейроны гипоталамуса имеют специфические рецепторы для связывания некоторых компонентов крови. Так, например, у одних клеток гипоталамуса существуют глюкорецепторы, взаимодействующие с молекулами глюкозы, а у других - рецепторы, связывающие тот или иной гормон.

Академик К. В. Судаков на основе многолетнего опыта исследо­вания механизмов биологических мотиваций сформулировал пред­ставление о том, что различные группы гипоталамических нейронов используют для своих обменных процессов только определённые гуморальные факторы, т.е. обладают химической избирательностью. Если их внутренняя потребность в таком веществе не удовлетворяет­ся, они приходят в состоянии возбуждения. Различные группы одно­родных в своей химической избирательности нейронов образуют раз­ные мотивационные центры гипоталамуса. Специализация нейронов может состоять и в том, что одни из них активируются снижением уровня глюкозы в крови, а другие - повышением, есть нейроны, чувствительные к величине осмотического давления, уровня норад-реналина в крови и т.д. Возбуждение нейронов мотивационных центров происходит по­степенно: по мере нарастания метаболической потребности достига­ется критический уровень их деполяризации и, вследствие этого, ней­роны начинают ритмически генерировать потенциалы действия до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена (рис. 13.2). Это триггерный механизм деятельности, которая происходит периодично: нейроны ритмически разряжаются при возникновении потребно­сти и успокаиваются, когда потребность будет удовлетворена.

Мотивационные центры гипоталамуса взаимодействуют с рети­кулярной формацией, активность которой повышает общий уровень бодрствования и этим способствует эффективности действий, направ­ленных на удовлетворение потребности. Гипоталамус имеет двусто­ронние связи со структурами лимбической системы мозга - именно этим определяется эмоциональная окраска мотивированного пове­дения. Наконец, у гипоталамуса существуют двусторонние связи с корой больших полушарий, в особенности с лобными долями, необ­ходимыми как для создания двигательных программ, так и для опре­деления эмоциональных аспектов поведения. Если возникает мета­болическая потребность, то больше других структур чувствительный к этому гипоталамус активирует все связанные с ним области мозга, выполняя тем самым функцию пейсмекера - водителя ритма их ак­тивности. В свою очередь, связанные с гипоталамусом структуры мозга способны тормозить или усиливать его активность. Особая роль в этом отношении принадлежит коре, тормозящие влияния которой могут подавить или отсрочить удовлетворение той или иной потреб­ности: например, многие верующие люди сознательно ограничива­ют себя в еде во время поста.

Изучение влияния нейротрансмиттеров на нейроны гипоталаму­са показало, что разные вещества по-своему изменяют характер по­ведения. Так, например, нанесение норадреналина на паравентрику-лярные ядра гипоталамуса сильно стимулирует аппетит, причём, при возможности выбирать ту или иную пищу, подопытные животные предпочитают продукты с высоким содержанием углеводов. Точно так же действует и самый сильный возбудитель аппетита - нейропептид Y, а ещё один пептид - галанин избирательно повышает по­требление жиров.

Некоторые вещества, способные изменять характер поведения, попадают в гипоталамус из крови, проходя через гематоэнцефалический барьер. Так, например, ангиотензин, образующийся в повышен­ном количестве при уменьшении объёма циркулирующей крови, про­никает в гипоталамус и активирует в нём группу чувствительных нейронов, что приводит, в конечном счете, к усиленному потребле­нию воды. Некоторые пептидные гормоны образуются в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тонкого кишечника в связи с поступлением туда пищи (например, холецистокинин, бомбезин и т.п.). Они попадают в кровь в очень небольших количествах, однако определённые нейроны гипоталамуса к этому высоко чувствитель­ны: действие таких гормонов ведёт к уменьшению или прекраще­нию приёма пищи. К таким же последствиям приводит и действие гормона поджелудочной железы инсулина, способного медленно проникать из крови в ликвор: в гипоталамусе найдены места связы­вания инсулина.

Таким образом, гипоталамус, обладающий всей информацией о состоянии внутренней среды организма, способен управлять её гомеостатическими параметрами с помощью нервных и эндокринных механизмов регуляции на основе уже имеющихся, накопленных ра­нее резервов. Но, кроме того, гипоталамус ещё и побуждает другие области мозга специфически изменить поведение, направить орга­низм на такие действия, которые обеспечат восстановление потра­ченных ресурсов или их заготовку впрок.

Каждый поведенческий акт организуется и проявляется на основе определенной мотивации, вызываемой внутренними или внешними раздражителями, или их дефицитом, вызванным депривацией. Мотивацию определяет потребность, которая в процессе опыта приобретает параметры конкретной «цели». Процесс ее возникновения, достижения и непосредственного удовлетворения протекает одновременно с соответствующими субъективными положительными или отрицательными состояниями- эмоциями, которые в свою очередь проявляются в сдвигах целого ряда физиологических показателей (кровяного давления, сердечной деятельности, дыхания и т. д.). В функциональном отношении феномены мотиваций и эмоций разграничить чрезвычайно трудно. Тем более трудно найти в мозге раздельные структуры, с которыми связано проявление или эмоций, или мотиваций.
В аналитической физиологии конца прошлого столетия были заложены корни «периферической» теории эмоций Джеймса - Ланге, представления которой до сих пор еще сохраняются среди сторонников, так сказать, чистого физиологического мышления, «охраняющих» физиологический эксперимент от влияния психологии. Однако современная нейрофизиология, с ее ориентацией на системный уровень организации функций, не может примириться с такой теорией эмоций, суть которой состоит в упразднении самой проблемы эмоций, в отрицании самого существования механизма эмоций как особого фактора в организации высшей нервной деятельности. Известно, что периферическая теория сводит понятие эмоции до ощущения периферических висцеральных сдвигов, таких, как учащение или урежение сердцебиения, повышение или понижение кровяного давления и т. п., включенных в эффекторное проявление стереотипов поведения с высокой мышечной нагрузкой (бегство, нападение, атака и т. п.). Следуя представлению о функциональной системе, согласно которому основу побуждения к действию составляют афферентные параметры его будущего результата, мы не можем не столкнуться с очевидным парадоксом: в простом перцептивном образе среды, который отражает непосредственное воздействие раздражителей на множество рецепторов, все элементы среды представлены равнозначно; в то же время эффективные свойства стимулов - их «привлекающая» способность вызывать на себя реакцию, различна и зависит от текущих потребностей организма и его прошлого индивидуального опыта. Откуда же берется эта «предвзятость» в оценке стимулов на входе центральной нервной системы? Реакция на стимул проявляет себя не как прямая функция наличия этого стимула во внешней среде, а зависит от степени потребности в этом стимуле организма как целого. Стимул, таким образом, нельзя определить как абсолютную детерминанту ответа. Моторное действие не есть нечто, автоматически запускаемое только постольку, поскольку действует стимул.
Поведение генерируется направляющими характеристиками- «целями», по отношению к который («от» или «к») строится эффекторный макет поведения. Индивидуальный мозг реагирует па данную ситуацию так, как он один ее воспринял. Реакция проявляется только как средство исправления «неудовлетворяющих» афферентации на «удовлетворяющие». Ситуация должна требовать переделки - только это меняет течение поведения.

Использование метода холодового функционального выключения новой коры позволило показать значительно большую ее роль в осуществлении мотивацпонных и эмоциональных проявлений, чем это до сих пор выявлялось в опытах с хирургически декортицированными животными. В экспериментах с функциональными (холодовыми) выключениями из деятельности большей части новой коры проявление мотиваций и эмоций практически исключалось. У животных снижались или полностью прекращались положительные реакции на пищу. На сильное болевое раздражение кожи кошки проявляли лишь общее двигательное возбуждение (оскаливание, урчание) без тенденции к целенаправленному избеганию. У кошек исчезали характерные реакции на мышь и собаку, которые ярко проявлялись у них до и после функциональной декортикации. Животные были индифферентны ко всем изменениям во внешней среде; проявление как положительных, так и отрицательных эмоций отсутствовало.
При повторении опытов с функциональным выключением новой коры у одной и той же кошки спустя 6-10 сеансов описанные выше эффекты выключения постепенно сглаживались. Поведение животных приближалось к характерному для хирургически декортицированных кошек в отдаленные сроки после операции. По мере повторных выключений новой коры происходила перестройка мозговой деятельности и проявление первоначально утрачиваемых функций в определенных рамках восстанавливалось. Отсюда следует заключить, что мотивации и эмоции, наблюдаемые у хирургически декортицированных животных, не являются показателем невовлеченности новой коры в организацию этих процессов в условиях нормы. Они обеспечиваются в значительной мере реорганизацией мозговой деятельности. Очевидно, в нормальной жизнедеятельности организма новая кора вовлекается в генерацию состояний, относящихся к мотивациям и эмоциям. Этот вывод подкрепляется и другими нашими данными, полученными в опытах с функциональными выключениями отдельных областей новой коры.

Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).

Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. На рис. 4.12 показана схема эксперимента для получения у крысы реакции самостимуляции. Пункты мозга, охотно стимулируемые животным, - положительные зоны - находятся главным образом в медиальной области головного мозга, простирающейся от ядер миндалины через гипоталамус к покрышке среднего мозга. В области покрышки среднего мозга, заднего гипоталамуса (ростральнее мамиллярных тел) и перегородки частота самостимуляции, например у крыс, была наибольшей и достигала 7000 в час. Отдельные животные нажимали на рычаг до полного изнеможения, отказываясь от пищи и воды.

Рис. 4.13. Области «вознаграждения» (простая штриховка) и «наказания» (двойная штриховка) в мозге крысы (по Олдсу, 1958).

Сагиттальные срезы: А - медиальнее; Б - латеральнее; 1 - обонятельная луковица; 2 - передняя комиссура; 3 - поясная извилина; 4- гиппокамп; 5 - покрышка среднего мозга; 6 - таламус; 7 - мамиллярные тела; 8 - гипоталамус; 9 - перегородка; 10 - миндалина; 11 - грушевидная доля

Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60% (см. рис. 4.13). Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам физиологических потребностей, таким, как потребление пищи, воды и пр. Ради «приятной» стимуляции мозга животные даже переносят сильное болевое раздражение, направляясь к рычагу через электрифицированный пол камеры. Вместе с тем вопрос о соответствии механизмов положительного подкрепления при самостимуляции механизмам естественных мотиваций остается дискуссионным. Однако существенно, что при определенной интенсивности тока, пропущенного через пункты самостимуляции, можно вызвать такие реакции, как прием пищи, питье, спаривание, и другие специфические виды поведения. Локализация этих пунктов, как правило, совпадает с центрами, имеющими отношение к контролю различных биологических видов мотиваций. Кроме того, самостимуляция может обеспечивать необходимую мотивацию для обучения животного. Неизвестно, что чувствует животное при самостимуляции. Наблюдения над больными людьми с хронически вживленными в мозг электродами с целью диагностики и лечения показывают, что в ряде случаев у них возникают реакции самостимуляции, которые часто воспринимаются ими как снятие напряжения, облегчение и т.д. Однако у отдельных больных стремление к самостимуляции связано с чувством удовольствия.



В которой она используется.

Мотивация - вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности.

Проблема мотивации занимает ведущее место среди других фундаментальных проблем высшей нервной деятельности. Если еще в середине нашего столетия мотивации находились целиком в сфере научных интересов психологов, то в последние годы мотивации стали предметом пристального исследования физиологов. В изучении мотиваций наметился значительный прогресс. Традиционный поведенческий и электрофизиологический подходы все активнее соединяются с изучением молекулярных механизмов мотиваций. Серьезному исследованию подверглись социальные мотивации человека.

Мотивация как основа целенаправленной деятельности . Каждый, кто внимательно наблюдал поведение живых существ, не раз обращал внимание на то, что среди разнообразных форм поведения встречаются такие, когда человек или животное не только реагируют на внешние воздействия, но активно ищут определенные объекты внешней среды. Поиск этот осуществляется весьма настойчиво, с большими затратами энерги и и преодолением различных препятствий на пути к цели.

Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма.

К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. Нетрудно заметить, что основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды.

Термин "влечение" в последние годы в отечественной литературе употребляется редко. Чаще используются его синонимы - "побуждение", или "мотивация" (movere - движение, побуждение). В зарубежной литературе часто применяется понятие "драйв", соответствующее понятию "основные влечения" организма.

КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Различают биологические и социальные мотивации.

Биологические мотивации , они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации.

Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность - при изменении температуры тела; 4) половая потребность etc.

Поскольку общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности - доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.

Социальные мотивации , они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека - и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. На основе воспитания удовлетворение пищевых, половых и других биологических потребностей у человека, как правило, приурочено к определенному месту и времени.

Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю.

Как биологические, так и социальные мотивации определяют практически все формы выраженной целенаправленной деятельности живых существ, строящейся на основе иерархии различных биологических и социальных потребностей. Ведущая в биологическом или социальном плане потребность становится доминирующей, остальные выстраиваются по отношению к ней в определенной иерархической зависимости. После удовлетворения ведущей потребности доминирующей становится другая, наиболее важная в биологическом или социальном значении потребность etc. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским.

Ниже будут рассмотрены свойства и механизмы биологических мотиваций. Социальные мотивации человека являются предметом курса психологии.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Биологические мотивации характеризуются рядом общих свойств.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ

Биологические мотивации, будучи тесно связанными с метаболическими потребностями организма, строятся на основе врожденных, генетически детерминированных механизмов. Их проявление не требует обучения, так как определяется активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития. При этом в качестве основных факторов ресупрессии генетического аппарата выступают в первую очередь различные метаболические потребности и те информационные молекулы, которые эти потребности сопровождают.

СООТНОШЕНИЯ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Непосредственной причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, определяющих нормальное течение обменных процессов в организме, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc. Эти в различной степени выраженные изменения тех или иных метаболических показателей, будучи в значительной степени гуморальными изменениями, выступают в роли исходных стимулов биологических мотиваций.

Наряду с этим биологические мотивации могут активироваться или, наоборот, тормозиться специальными внешними "ключевыми" или "освобождающими" факторами внешней среды, например, видом или запахом противника или полового партнера, пищи или других удовлетворяющих различные потребности раздражителей. Например, накормленная обезьяна-самец может спокойно дремать в клетке, но поведение животного резко активизируется, если в клетку впускают рецептивную самку. Ее вид, запах и другие раздражители стимулируют у самца половую мотивацию. Вместе с тем следует иметь в виду, что в основе мотиваций, вызываемых внешними стимулами, всегда лежат врожденные, наследственно обусловленные внутренние механизмы. Например, агрессии способствуют определенные изменения нервных центров под влиянием нейрогормонов адреналина и норадреналина, половым реакциям - первичное воздействие половых гормонов на нервные клетки etc.

Соотношение внешних и внутренних факторов в возникновении биологических мотиваций в разных условиях может меняться. Например, голод в одних случаях стимулируется первичными метаболическими изменениями внутри организма, в других - видом или запахом аппетитно приготовленной пищи.

Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных.

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Мотивации как биологического, так и социального плана в целостной деятельности организма всегда являются компонентом системной архитектоники поведенческого акта. Мотивации играют существенную роль в организации таких ответственных системных механизмов, как стадия афферентного синтеза, принятия решения и предвидения потребного результата - акцептора результата действия. Не меньшее значение мотивация имеет в формировании эфферентной программы поведения - стадии эфферентного синтеза.

Системогенез мотиваций . Будучи неотъемлемым компонентом системной организации поведенческих актов, мотивации в своем становлении в развивающемся организме подлежат общим закономерностям развития функциональных систем - процессам системогенеза . В процессе онтогенетического развития отдельных функциональных систем мотивации, будучи их составным компонентом, созревают избирательно и последовательно. Так, у новорожденного ребенка уже к моменту рождения формируются мотивации голода и жажды; затем на основе обучения и влияния внешних факторов проявляются мотивации страха, температурные мотивации, формируются позывы; в период полового созревания проявляется половое влечение, и уже во взрослом состоянии - родительские мотивации.

ТЕОР ИИ МОТИВАЦИЙ

ОБЩИЕ ТЕОР ИИ

Наиболее распространены две крайние общие теор ии о природе мотиваций. Авторы одной теор ии считают, что мотивация определяется внутренней, врожденной , энерги ей , которая реализуется в специальное поведение даже при отсутствии внешних, "ключевых", раздражителей. Другие авторы полагают, что внутренние мотивационные программы развертываются только при наличии определенных направляющих факторов внешней среды. Некоторые авторы допускают, что направляющими факторами мотиваций могут быть и определенные внутренние, врожденные и приобретенные в индивидуальной жизни животных модели поведения.

В последнее время большинство исследователей склоняются к компромиссной точке зрения, согласно которой любая мотивация имеет два аспекта. Один из них чисто энергетический, побуждающий фактор, а другой - фактор, направляющий животных к цели.

Среди общих теор ий мотиваций следует отметить теор ию "снижения влечений", согласно которой мотивации определяются стремлением человека и животных к уменьшению неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих ту или иную метаболическую потребность. Согласно этой теор ии, голодные влечения, например, рассматриваются как стремление субъектов избавиться от "голодных" болей, возникающих в эпигастральной области при сокращениях пустого желудка; жажда - как стремление избавиться от неприятных ощущений в ротовой полости и в глотке etc. В развитие этой точки зрения сформулировано представление о наличии в мозге двух реципрокных систем: системы поощрения и наказания. В указанной теор ии "снижения влечения" в происхождении эмоциональных ощущений ведущую роль отводят нервным импульсациям, поступающим в мозг от определенных периферических органов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОР ИИ

Американский физиолог У. Кэннон первый сформулировал представление о роли сигнализации различных отделов пищеварительного тракта в происхождении мотиваций голода и жажды и перешел от изучения чисто поведенческой стороны мотиваций к изучению их внутренних механизмов. Однако эта точка зрения не нашла убедительного экспериментального подтверждения. Отечественным физиологом Н.Ф. Поповым было показано, что при полной денервации пищеварительного тракта у животных сохраняются мотивации голода. Клинические наблюдения тоже указывали на то, что после тотальной резекции желудка больные по-прежнему испытывают чувство голода. Все эти наблюдения способствовали выявлению роли гуморальных факторов в возникновении биологических мотиваций. И.П. Павлов первый указал на роль "голодной крови" в происхождении мотивации голода. Тем не менее наблюдения, в первую очередь на сросшихся близнецах, имеющих общее кровообращение и различную иннервацию, поставили под сомнение ведущее значение гуморальных факторов в формировании биологических мотиваций. Попытки все более углубленного анализа мотивационных возбуждений привели к необходимости каким-то образом объединить нервные и гуморальные механизмы, участвующие в их возникновении, в единый нервно-гуморальный механизм. Так возникли концепции множественных факторов формирования мотиваций.

К середине нашего столетия интерес исследователей в изучении механизмов мотиваций постепенно переместился к изучению роли ЦНС.

По аналогии с "центральным возбудительным состоянием", которое было сформулировано Ч. Шеррингтоном, возникло представление о "центральном мотивационном состоянии". Французский исследователь П. Делл обосновал точку зрения, согласно которой "центральное мотивационное состояние" определяется неспецифическими восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору мозга. Близка к этим представлениям "теор ия активации эмоции" американского физиолога Р. Линдсли, который также считает, что эмоциональные реакции различного качества строятся на основе восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Американский исследователь Е. Стеллар сформулировал теор ию, которая связывает формирование мотиваций с деятельностью специальных мотивациогенных гипоталамических центров головного мозга, на которые оказывают влияние кора, тормозные гипоталамические центры, чувствительные стимулы, гуморальные факторы etc. Эта точка зрения нашла подтверждение в многочисленных исследованиях. Так, при электрическом или химическом раздражении заднелатерал ьного отдела гипоталамуса в области свода оказалось возможным получить у коз выраженную питьевую реакцию. При стимуляции латерал ьного отдела гипоталамуса у различных животных возникают направленные пищевые реакции. Эти и другие эксперименты позволили говорить о наличии на уровне гипоталамуса так называемых мотивациогенных центров голода и жажды, агрессии и страха etc.

Многими исследователями показано, что в формировании мотиваций различного биологического качества наряду с гипоталамическими структурами принимают участие лимбические и ретикулярные структуры мозга, включая различные отделы коры большого мозга.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ ПОТРЕБНОСТИ В МОТИВАЦИОННОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ

Как показывают физиологические наблюдения, внутренняя метаболическая потребность находит свое отражение прежде всего в деятельности определенных внутренних органов и изменении состава крови.

Нервные и гуморальные сигналы о доминирующей биологической потребности адресуются специальным зонам гипоталамуса. Например, нейрон ы, воспринимаюшие сигнализацию от пустого желудка, и факторы "голодной крови" обнаружены микроэлектродным методом в области латерал ьного гипоталамуса (Б.В. Журавлев). Отдельные нейрон ы этой области проявляют отчетливые реакции на введение как пищи голодным животным в желудок, так и глюкозы в кровь.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ

Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.

1. Особенность нейрон ов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами и в специфике метаболических процессов. Последнее заключается в том, что каждая группа нейрон ов гипоталамической области использует в своем нормальном метаболизме только определенные гуморальные факторы и при изменении их содержания избирательно приходит в состояние возбуждения. Таким образом, эти нейрон ы обладают свойствами рецепции определенной внутренней потребности.

Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры .

В настоящее время в области вентромедиальных ядер гипоталамуса и в латерал ьных его отделах обнаружены нейрон ы, избирательно чувствительные к содержанию в крови глюкозы. Эти нейрон ы проявляют подчеркнутую специализацию. Одни нейрон ы активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейрон ы, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса - к норадреналину etc. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.

На основе рецептор ных свойств мотивациогенные центры гипоталамической области обладают способностью к трансформации внутренней, преимущественно гуморальной, потребности в процесс нервного возбуждения.

2. Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности (см. рис.).

Рис. Триггерный механизм возбуждения нейрон а гипоталамуса под влиянием метаболической потребности (а) и прекрашение импульсной активности при ее удовлетворении (б). Красной линией обозначено изменение возбудимости нейрон а.

3. Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них - с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейрон ах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга.

ОТРАЖЕНИЕ МОТИВАЦИИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом.

Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только ЭЭГ-активация бодрствующего состояния, но при этом сохраняются восходяшие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Точно так же под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных. У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна. Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.

Градуальность формирования мотивации . Эксперименты показали, что распространение мотивационного возбуждения на различные структуры мозга происходит градуально в зависимости от выраженности исходной потребности (см. рис.).

Рис. Динамика распространения возбуждения из мотивациогенного центра гипоталамуса (I) при нарастании силы его раздражения. А - возбуждение локализовано в мотивациогенном центре (1) и перегородке (2); Б, В, Г - возбуждение последовательно распространяется в гиппокамп (3), амигдалоидную область (4), ретикулярную формацию ствола мозга (5) и выходит на кору (6), формируя целенаправленное поведение.

При слабых раздражениях латерал ьного гипоталамуса у накормленных животных сначала наблюдается активация электрической активности лимбических образований мозга - ядер перегородки, гиппокампа, миндалины. При этом медленная высокоамплитудная электрическая активность исходного состояния сменяется либо высокочастотной низкоамплитудной активностью (реакция десинхронизации), либо появлением упорядоченной тета-активности. При увеличении раздражения указанных центров наблюдаются регионарные изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры большого мозга. Наконец, при еще более сильном раздражении латерал ьных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованн ая активация ЭЭГ всей коры большого мозга.

Характерно, что при распространении восходящих активирующих влияний гипоталамических мотивациогенных центров на лимбические структуры мозга у животных проявляются только ориентировочно-исследовательские реакции. При распространении этих влияний на кору мозга животные проявляют целенаправленные мотивационные реакции - употребляют находяшуюся перед ними пищу, осуществляют оборонительные реакции etc.

Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору большого мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения потребности. Именно эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, обусловленные той или иной внутренней потребностью, составляют энергетический компонент мотивационного состояния.

МОТИВАЦИЯ КАК ОСОБОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА

Взаимоотношения подкорковых образований и коры головного мозга при мотивациях более сложные. Различные отделы коры и другие структуры мозга в свою очередь оказывают нисходящие влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Кроме этого, между корой и подкорковыми образованиями постоянно циркулируют реверберирующие возбуждения.

Все это указывает на то, что мотивационное состояние представляет собой качественно особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе восходящих активирующих влияний гипоталамических центров каждая структура мозга вносит свои активирующие или тормозные влияния и тем самым создает специфическую для каждой мотивации интеграцию, приводящую в каждом случае к специфической форме целенаправленной деятельности.

Доминирующая мотивация представляет собой исходное, качественно особое состояние организма, которое определяет его целенаправленную деятельность и характер реагирования на действие многочисленных раздражителей внешней среды.

Мотивационное состояние можно рассматривать как активный "фильтр", определяющий подчеркнутую и избирательную реактивность животных только по отношению к тем раздражителям внешней среды, которые способствуют или препятствуют удовлетворению лежащей в основе каждой мотивации потребности.

МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ

Каждая мотивация субъективно переживается, т. е. сопровождается специфической эмоциональной реакцией. Эмоциональные ощушения каждой мотивации подчеркнуто специфичны.

Биологический смысл субъективного переживания мотиваций заключается прежде всего в оценке индивидуумом лежаших в их основе потребностей. Ни одно живое сушество никогда не спутает субъективное ощущение голода с субъективным переживанием страха или полового возбуждения.

Субъективные переживания метаболических потребностей всегда носят неприятный (отрицательный) характер. Биологический смысл отрицательных эмоций заключается в стимулировании поиска потребных веществ.

Субъективное переживание, сопровождающее мотивацию, имеет важный информационный смысл , позволяя животным быстро и надежно, без анализа деталей оценивать каждую потребность.

Следует, однако, иметь в виду, что отрицательные эмоциональные ощущения в чистом виде сопровождают потребность только на ранних этапах онтогенетического развития и, возможно, только при первом возникновении соответствующей потребности. По мере неоднократного удовлетворения потребности, что как раз и имеет место в жизни каждого индивидуума, эмоциональное переживание потребности несколько изменяет свой знак. Согласно биологической теор ии эмоций П. К. Анохина, удовлетворение потребности всегда сопровождается эмоцией положительного знака, которая как бы санкционирует успех поисковой деятельности. По мере неоднократного удовлетворения однотипных потребностей и получения положительных эмоциональных ощущений каждое животное запоминает эти ощущения, и они по опережающему принципу начинают включаться в структуру мотивационного возбуждения. Формируется так называемый аппетит, или предвидение, субъектом, испытывающим ту или иную потребность, положительной эмоции, которая может быть получена при удовлетворении этой потребности.

Аппетит является мощным стимулом целенаправленной деятельности. Предвидение положительной эмоции заставляет животных порой даже более активно, чем на основе только отрицательных эмоциональных ощущений, преодолевать препятствия для удовлетворения ведущей потребности. Кроме того, аппетит определяет избирательную направленность мотивации. Эта избирательность влечения к определенным раздражителям обусловливается, с одной стороны, избирательностью метаболической потребности. Например, в случае осмотической потребности она может быть обусловлена недостатком солей или воды или различных их комбинаций, что приводит к поиску недостающих веществ. С другой стороны, избирательность аппетита обусловлена в значительной степени предвидением определенных свойств раздражителей, наиболее часто удовлетворяющих соответствующую потребность, т. е. определенными привычками. Особенно ярко демонстрируют это свойство аппетита национальные привычки к определенному виду пищи.

Итак, эмоции являются субъективным переживанием потребности и ее удовлетворения, средством оценки потребности и активации мотивационного поведения. Аппетит как субъективное предвидение положительной эмоции подкрепления определяет избирательность мотивационного поведения.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ

ХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА

Мотивационные возбуждения различного биологического качества, например голод, жажда или страх, характеризуются одинаковыми изменениями электрической активности мозговых структур типа ЭЭГ-активации. Однако, несмотря на однотипность электрических характеристик, каждая мотивация обладает подчеркнутой спецификой. Эта специфика, как указывалось выше, проявляется прежде всего в специфике эмоциональных ощущений, сопровождающих каждую мотивацию. Кроме того, специфика мотивации заключается в особой корково-подкорковой интеграции возбуждений, при которой в каждую мотивацию в разной степени вносят вклад различные структуры мозга.

Специфика мотивационного возбуждения проявляется также и в особенностях химических механизмов различных мотиваций. Оборонительная мотивация страха у животных, например, избирательно блокируется альфа-адреноблокатором аминазином (В.А. Гавличек, А.И. Шумилина), а пищевые мотивации голодных животных - холинолитиками - атропином или амизилом. Подтверждением этого служит следующий эксперимент.

Кролика кормят в определенной комнате, предлагая предпочитаемую им пищу: капусту и морковь. В результате неоднократных кормлений кролик охотно идет в экспериментальную комнату и проявляет в ней выраженную поведенческую пищевую активность. Картина совершенно изменяется после того, как кролику в комнате, где он предварительно получал пищу, было нанесено несколько электрокожных раздражений. После этого кролик перестает дотрагиваться до еды, несмотря на то что голоден, сидит постоянно в углу, сжавшись в комок. У кролика доминирует мотивация страха, которая полностью подавляет пищевую мотивацию. Однако после внутривенного введения кролику аминазина из расчета 0,5 мг/кг животное немедленно утрачивает мотивацию страха и устремляется к пище, которую тут же начинает активно поедать. Объяснение этого эксперимента очевидно и заключается в том, что аминазин избирательно блокирует у кроликов мотивацию страха и высвобождает ранее заторможенную страхом мотивацию голода. Следовательно, опыт указывает на то, что мотивации голода и страха строятся на различных химических механизмах.

Химическая избирательность пищевой и оборонительной мотивации проявляется и в следующем эксперименте.

Кошку после 2-суточной пищевой деприваци и погружают в уретановый наркоз. На ЭЭГ наблюдается избирательная активация передних отделов коры мозга, в то время как в теменно-затылочных отделах мозга регистрируется медленная высокоамплитудная активность, характерная для состояния наркотического сна. При нанесении голодным животным, находящимся под уретановым наркозом, электрического раздражения седалищного нерва наблюдается генерализованн ая ЭЭГ-активация всех отделов коры мозга. Введение аминазина блокирует только эту генерализованн ую активацию, вызванную ноцицептивным раздражением, и не действует на "голодную" активацию передних отделов коры мозга. "Голодная" активация исчезает только после введения холинолитиков - амизила или атропина.

Приведенные опыты указывают на специфику химических механизмов, лежащих в основе оборонительной и пищевой мотивации животных.

Фармакологические вещества позволяют осуществлять своеобразную "химическую препаровку" различных мотивационных состояний животных, избирательно блокируя множественные восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору мозга, каждое из которых определяет различное мотивационное состояние.

Механизмы химической специфики мотивационных возбуждений различного биологического качества сложнее.

Не у всех голодных животных холинолитики блокируют пищевую мотивацию; мотивация страха устраняется адренолитиками не у всех животных. Как пишевую мотивацию голодных кроликов, вызванную электрическим раздражением через вживленный электрод "центра голода" латерал ьного гипоталамуса, так и оборонительную мотивацию, вызванную электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, объединяют адренергические, холинергические и дофаминергические химические механизмы (В.Г. Зилов). При разных мотивациях указанные нейромедиаторы вовлекаются в различных комбинациях, локализуясь в различных структурах мозга. Иными словами, химическая специфика мотивационных возбуждений определяется специфической химической интеграцией различных физиологически активных веществ различных мозговых структур, объединенных в то или иное мотивационное состояние.

КОРКОВО-ПОДКОРКОВАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В СТРУКТУРЕ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Как указывалось выше, биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга. В морфофункциональную архитектуру этих активирующих влияний избирательно включаются различные отделы мозга.

Избирательность активации корково-подкорковых структур наблюдается у голодных животных, находящихся под уретановым наркозом. В этих условиях наряду с активацией передних отделов коры мозга отмечается активация структур таламуса, ретикулярной формации и гипоталамуса. Таким образом, пищевое мотивационное возбуждение объединяет специфический комплекс избирательно взаимосвязанных корково-подкорковых образований с общими нейрохимическими свойствами, не блокируемый уретаном. Как указывалось выше, корково-подкорковая интеграция мотивационного состояния наряду со специфическими восходящими активирующими влияниями гипоталамических структур на другие отделы мозга, в том числе кору, включает нисходящие специфические влияния коры и других отделов мозга на инициативные центры гипоталамуса.

Так, например, в пищевом мотивационном возбуждении передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при их электрическом раздражении оказывают тормозное влияние на порог возбудимости "центра голода" латерал ьного гипоталамуса. Затылочные отделы коры мозга при их электрическом раздражении, наоборот, снижают порог возбудимости пищевой реакции при раздражении латерал ьного гипоталамуса. При оборонительной мотивации, наоборот, передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при электрическом раздражении оказывают облегчающие, а затылочные отделы - тормозные влияния.

Таким образом, каждое мотивационное состояние представляет собой специфический интегрированный комплекс избирательно объединенных корково-подкорковых образований, каждое из которых вносит свой особый вклад в формирование доминирующей мотивации.

ПЕЙСМЕКЕРНАЯ РОЛЬ ГИПОТАЛАМИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ В СТРУКТУРЕ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Структуры мозга, избирательно вовлеченные в биологическое мотивационное состояние, обладают различными свойствами.

При раздражении или разрушении различных отделов коры или лимбических структур мозга биологические мотивации, как правило, приобретают измененный характер, проявляясь в ослабленной или усиленной форме. Например, при раздражении различных отделов амигдалоидного комплекса у животных может наблюдаться как афагия, так и гиперфагия. Точно такие же реакции наблюдаются при разрушениях различных отделов коры и других лимбических образований. В то же время разрушение гипоталамических центров полностью элиминирует биологические мотивации. Животное с двусторонне разрушенными латерал ьными отделами гипоталамуса может, например, лежать в окружении самой лакомой пищи и, не притронувшись к ней, погибнуть от истощения.

Таким образом, в структуре мотивационного возбуждения гипоталамическим центрам принадлежит особая, ведушая роль. Электрофизиологические исследования подтверждают это. Если кошкам, находяшимся под уретановым наркозом, после 2-суточной пищевой деприваци и разрушить, например, переднемедиальные структуры таламуса, то "голодная" активация исчезает только в соответствующих отделах коры большого мозга, но сохраняется в латерал ьных отделах гипоталамуса и в ретикулярной формации среднего мозга. В то же время двустороннее разрушение латерал ьного гипоталамуса устраняет "голодную" активацию во всех отделах мозга.

Гипоталамические центры в структуре "голодного" мотивационного возбуждения гораздо чувствительнее к химическим веществам по сравнению с корой большого мозга.

Аппликация 0,01% раствора атропина на передние отделы коры мозга у голодных кошек локально устраняет "голодную" активацию только в коре мозга. В то же время инъекция 0,0001% раствора атропина через специальную иглу непосредственно в латерал ьный гипоталамус устраняет "голодную" активацию во всех структурах мозга (А.А. Панфилов).

Механизм формирования доминирующей биологической мотивации у животных очень напоминает возникновение возбуждения в синусном узле сердечной мышцы, где располагается специальный водитель - задаватель ритма сердечных сокрашений - пейсмекер.

Аналогично процессам распространения возбуждений по сердечной мышце возбуждение, первично возникающее в мотивациогенных центрах гипоталамуса, широко генерализуется в восходящем направлении вплоть до коры большого мозга.

В синусном узле сердца возбуждение возникает ритмически. Аналогичная картина имеет место и в мотивациогенных центрах гипоталамуса. Возбуждение в них в естественных условиях также возникает периодически, по "триггерному типу" по мере нарастания той или иной потребности до критического уровня. Оно сохраняется, пока существует эта потребность, и исчезает после ее устранения.

Пейсмекер сердца имеет повышенную по сравнению с другими образованиями сердца возбудимость к специфическим гуморальным или другим раздражителям. Точно так же гипоталамические структуры по сравнению с другими структурами мозга, вовлеченными в мотивационное возбуждение, обладают повышенной возбудимостью к электрическим и химическим раздражителям.

По отношению к гипоталамическим мотивациогенным образованиям, так же как и в сердечной мышце, другие структуры мозга выстраиваются по определенному градиенту возбудимости до коры большого мозга включительно.

Синусный узел сердца, как известно, держит в определенном подчинении другие центры автоматизма, которые обладают более низкой возбудимостью. Точно так же мотивациогенные центры гипоталамуса держат в морфологической и функциональной зависимости структуры других уровней мозга, Выключение гипоталамических центров приводит к распаду всей системы объединенных в мотивационное возбуждение элементов.

Все вышеизложенное составило концепцию о пейсмекерной роли гипоталамических центров в формировании основных биологических мотиваций (П. К. Анохин, К. В. Судаков). Согласно этой концепции, гипоталамическим центрам принадлежит ведущая, пейсмекерная роль в организации всей центральной архитектоники доминирующей мотивации.

Пейсмекерная роль гипоталамических центров в формировании биологических мотиваций определяет врачебную тактику влияния на них с помощью фармакологических препаратов. Согласно этим представлениям, фармакологические вещества в первую очередь и в меньших дозах действуют на пейсмекеры мотивационных состояний, обладающие наиболее напряженным метаболизмом. Тем самым разрушается вся корково-подкорковая интеграция соответствующей мотивации.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Установлено, что в структуре мотивационного возбуждения принимают активное участие различные олигопептиды - белковые молекулы с небольшим набором аминокислот. Показано (А. В. Котов, С. М. Толпыго), что введение в желудочки мозга голодным кроликам бета-липотропина тормозит их пищевые реакции. Этот же олигопептид активирует пищевые реакции накормленных животных. Особенно активны в формировании пищевых мотиваций животных пептиды пищеварительного тракта. Внутривенное введение накормленным животным пентагастрина вызывает у них появление выраженных пищевых мотиваций. Холецистокинин, наоборот, тормозит пищевые мотивации животных. Установлено также отчетливое влияние ангиотензина II, брадикинина и вазопрессина на реакции самораздражения и избегания у кроликов.

Участие многих олигопептидов в формировании мотиваций различного биологического качества свидетельствует о молекулярной интеграции мотивационного состояния. Каждая мотивация организует специфическое объединение белковых молекул на разных уровнях мозга.

МЕХАНИЗМЫ ТРАНСФОРМАЦИИ МОТИВАЦИИ В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ

На уровне гипоталамических мотивационных центров, как указывалось выше, происходят два ответственных физиологических процесса: 1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга; 2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения.

Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Тем не менее всегда следует иметь в виду, что как трансформация метаболической потребности в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значим ости исходной потребности.

Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейрон ов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, увеличиваются конвергентные свойства нейрон ов, повышается их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам.

Доминирующая мотивация специфически отражается в рисунке межимпульсных интервалов у отдельных нейрон ов различных областей мозга. У голодных кроликов доминируют межимпульсные интервалы 10; 50 мс и иногда более 1000 мс, у воднодепривированных кроликов - 25 и 150 мс, у кроликов, находящихся в оборонительном состоянии, - 40 и 150 мс. После устранения доминирующей мотивации в деятельности этих нейрон ов выражен только один доминирующий интервал - 40-60 мс.

Доминирующая мотивация значительно повышает чувствительность соответствующих периферических рецептор ов. При мотивации голода, например, возрастает чувствительность вкусовых рецептор ов ротовой полости, при агрессивных мотивациях - рецептор ов вокруг ротовой полости в тригеминальной области, при половых мотивациях избирательно активируются рецептор ы половых органов. Все это расширяет взаимодействие субъектов, испытывающих ту или иную метаболическую потребность, с внешним миром и способствует более успешному удовлетворению исходных потребностей.

Указанные процессы в конечном счете определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения.

МОТИВАЦИЯ И ПАМЯТЬ

Мотивации тесно взаимодействуют с механизмами памяти. Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей и факторов окружаюшей среды, обладают выраженной способностью по опережающему принципу извлекать из памяти генетический и индивидуальный опыт субъектов по удовлетворению лежащей в их основе доминирующей потребности.

Восходящие активирующие влияния, сформированные различными мотивациями, распространяются в протоплазме отдельных нейрон ов мозга до механизмов синтеза специальных белковых молекул с участием генетического аппарата (см. рис.). Механизмы синтеза белковых молекул определяются предшествующими подкреплениями, т. е. удовлетворением соответствующих потребностей. Экспрессируемые под влиянием доминирующей мотиваиии белковые молекулы в свою очередь участвуют в формировании соответствующего поведения. Синтез этих белковых молекул подавляется при введении блокаторов синтеза белка и вследствие этого мотивация утрачивает способность трансформироваться в поведение. Так, блокатор синтеза белка циклогексимид на несколько десятков часов подавляет пищевую мотивацию у кроликов при электрическом раздражении центра голода латерал ьного гипоталамуса. Циклогексимид также блокирует у животных выработанную реакцию самораздражения. После введения циклогексимида сначала облегчается, а через несколько часов подавляется оборонительная реакция кроликов при электрическом раздражении центра страха вентро-медиального гипоталамуса.

Рис. Молекулярные изменения в генетическом аппарате нейрон а коры под влиянием восходящих активируюших мотивационных возбуждений. Повторное удовлетворение потребности инициирует синтез в теле нейрон а и белка.

На фоне действия циклогексимида пентагастрин, введенный в боковые желудочки мозга, восстанавливает пищевую мотивацию при раздражении латерал ьного гипоталамуса. Другой олигопептид - АКТГ4-10 - восстанавливает самораздражение. Брадикинин восстанавливает заблокированную циклогексимидом оборонительную реакцию.

Пищевую реакцию у кроликов при электрическом раздражении латерал ьного гипоталамуса блокируют также иммуноглобулины к гастрину.

Имеется множество физиологических экспериментов, которые показывают, что доминирующая мотивация извлекает у животных опыт, ранее накопленный по удовлетворению соответствующих потребностей, по опережающему принципу до конечного подкрепляющего результата включительно и, таким образом, как бы "вытягивает" весь предшествующий опыт животного по удовлетворению соответствующей потребности.

В опытах кроликов предварительно перед получением пищи обучали совершать специальные ритуальные движения - поворот на 360°. В процессе выработки пищедобывателъных навыков каждый такой поворот подкреплялся порцией пищи. В результате уже к 30-40-му сочетанию животные демонстрировали прочно выработанный пишедобывающий навык: при помещении в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360°, которые во всех случаях подкреплялись пищей. После того как у всех животных был упрочен пищедобывательный навык предварительного поворота, каждому из них в область латерал ьного гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Кончик электрода фиксировали в той точке латерал ьного гипоталамуса, раздражение которой у накормленных животных вызывало отчетливо выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи.

Вопрос заключается в следуюшем: способно ли искусственное раздражение мотивациогенного центра голода латерал ьного гипоталамуса выявить не только пищевую реакцию приема пищи, но и то ритуальное движение на 360°, которому каждое из подопытных животных было обучено в предварительных экспериментах?

Опыты были проведены на кроликах в условиях той же экспериментальной камеры, в которой они предварительно обучались ритуальным пищедобывательным движениям.

Эксперименты показали следующее. Все животные, накормленные перед опытом, в экспериментальной клетке демонстрировали полное успокоение. Однако вслед за стимуляцией латерал ьного гипоталамуса они оживлялись и совершали ритуальное движение - поворот на 360°, после чего устремлялись к кормушке и поедали находящуюся в ней порцию пищи. Опыты свидетельствуют о том, что доминирующая пищевая мотивация, вызванная у накормленных животных искусственным раздражением латерал ьного гипоталамуса, привела к мобилизации всего того опыта, который в данной обстановке в предшествующем обучении предварял пищевое подкрепление. Это положение подтверждается опытом противоположного смысл а. У животных другой группы с выработанным аналогичным ритуальным движением производили двустороннюю коагуляцию пищевых центров латерал ьного гипоталамуса. Оказалось, что такая операция полностью элиминировала в экспериментальной камере как ритуальное движение, так и прием пиши. Опыты в этой серии с очевидностью указывают на ведущее значение доминирующей мотивации в извлечении навыка из памяти, причем извлечение опыта из памяти происходит до конечного результата включительно.

Мотивационное возбуждение выступает, таким образом, в роли ведущего фактора, формирующего предвидение животными конечного удовлетворяюшего исходную потребность результата.

Кроме извлечения опыта из памяти, доминируюшая мотивация определяет и быстроту фиксации промежуточных и конечных результатов действия по удовлетворению соответствующих потребностей.

В экспериментах Т. Н. Ониани с сотр. был проведен следуюший опыт. Голодных кошек помешали в специальную камеру, разделенную на два отсека. В первом отсеке животные не получали пищу, а должны были зафиксировать местоположение светового сигнала справа или слева, что соответствовало расположению кормушек с пищей во втором отсеке камеры. Вход во второй отсек преграждала дверь. Опыт проходил таким образом, что вслед за подачей правого или левого светового сигнала через определенный промежуток времени открывалась дверца во второй отсек и животноё получало пищу в кормушке, находяшейся на стороне сигнала. Путем тренировки у животных вырабатывали четкую линию поведения. При включении правой лампочки кошки при открывании двери во второй отсек устремлялись к правой кормушке, при зажигании левой лампочки - к левой кормушке. После этого замысел эксперимента усложнялся. Между подачей светового сигнала и открытием дверцы изменяли интервалы времени. Определялось максимальное время отсроченных реакций, при котором животные удерживали след сигнала и не совершали ошибок в выборе стороны расположения кормушки во втором отсеке. Оказалось, что в голодном состоянии при наличии выраженной пищевой мотивации время отсроченных реакций могло быть значительным. Однако оно существенно сокращалось по мере насыщения животных, удовлетворения их ведущей потребности и снижения доминирующей мотивации. Эксперимент отчетливо демонстрирует значение мотивацил для удержания следов памяти.

Итак, в системной организации целенаправленных поведенческих актов мотивации выступают как ведущий фактор фиксации опыта в памяти, способности его удержания при наличии препятствий к достижению цели и, наконец, обусловливают быстрое извлечение накопленного опыта из памяти.

С физиологической точки зрения, процессы фиксации доминирующей мотивации опыта по удовлетворению соответствующей потребности изучены недостаточно.

НАПРАВЛЯЮЩИЙ КОМПОНЕНТ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Практически все основные биологические мотивации (пищевые, питьевые, половые, оборонительные, агрессивные etc.) генетически программируют ведущие свойства соответствующих подкрепляющих раздражителей. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь поразительное избирательное отношение к биологически значим ым раздражителям окружаюшей среды. Программирование доминирующей мотивацией свойств потребных результатов совершенствуется в процессах индивидуального обучения. Опережающее программирование свойств подкрепляющих раздражителей осуществляется в аппарате акцептора результата действия. Программирование свойств потребного результата в системной организации поведенческих актов составляет направляющий компонент (вектор) доминирующей мотивации. С этим формируюшимся по опережающему принципу направляюшим компонентом доминирующей мотивации постоянно происходит сравнение параметров реально достигнутых результатов. Этот механизм в конечном счете и направляет животных к полноценному удовлетворению их ведущих потребностей и позволяет им оценивать и исправлять ошибки поведенческой деятельности.

МОТИВАЦИИ И ПОДКРЕПЛЕНИЕ

В системной организации поведения доминирующая мотивация и подкрепление тесно взаимодействуют, причем часто на одних и тех же нейрон ах мозга. Подкрепляющее возбуждение изменяет активность нейрон ов, вовлеченных в исходную мотивацию. При этом пачкообразная активность этих нейрон ов сменяется упорядоченной, регулярной (см. рис.).

Рис. Смена пачкообразной активности нейрон а, вовлеченного в доминирующую мотивацию голода (а), на регулярную после приема пищи (б).

Реакции других нейрон ов мозга, не вовлеченных в доминирующую мотивацию, на подкрепляющее возбуждение могут быть самыми разнообразными - в виде учащения или торможения исходной активности.

Электрическое раздражение мотивациогенных центров гипоталамуса приводит к тому, что отдельные клетки коры и подкорковых образований, ранее не реагировавшие на подкрепляющие воздействия, начинают на них отчетливо реагировать. Двусторонняя коагуляция или анодическая поляризация пейсмекеров мотивационного возбуждения, наоборот, приводит к тому, что клетки различных областей мозга, ранее отвечавшие на подкрепляющее воздействие, перестают на него реагировать. Следовательно, мотивационное доминирующее возбуждение как бы "настраивает" нейрон ы различных областей мозга на подкрепляющее воздействие. В то же время подкрепленке изменяет также реакции нейрон ов мозга на мотивационные воздействия.

Взаимодействие мотивационных и подкрепляющих возбуждений на отдельных нейрон ах мозга строится по комплементарному принципу. На них существенное влияние оказывают иммуномодуляторы и нейропептиды.

Доминирующее мотивационное возбуждение, формирующееся на основе той или иной потребности как организационный специфический корково-подкорковый комплекс, представляет собой функциональную канву избирательно возбужденных синаптических и нейрон альных образований мозга. На этой канве подкрепляющие этапные и завершающие возбуждения в определенной временной последовательности пишут своеобразный узор, или энграмму. Этот узор по мере неоднократных подкреплений отшлифовывается в форме специфической корково-подкорковой архитектуры, в которой синаптические и нейрон альные элементы объединены в пространственно-временных соотношениях.

При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминируюшее мотивационное состояние активирует элементы выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, возбуждая их до конечного пункта, связанного с получением необходимой информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, представляющий нейрофизиологическую архитектуру акцептора результатов действия, и направляет поведение живого существа через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды, к достижению цели, т. е. к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЛИЧНОСТИ

Выраженная мотивация человека обусловливает целеустремленность личности, ее способность активно действовать для достижения целей в соответствии с юридическими, правовыми и моральными законодательствами общества.

Врожденные биологические мотивации также участвуют в формировании личности, определяя ее индивидуальные и общественные интересы, а также черты характера уже в раннем детстве.

По доминированию пищевых, агрессивных, оборонителъных, половых и других биологических мотиваций выявляются индивидуальные характеры.

Тем не менее, несмотря на важное значение биологических мотиваций, ведущее значение в формировании личности человека, его характерологических особенностей принадлежит социальным мотивациям, формирующимся под влиянием окружающей, в частности социальной, среды. Вопросы формирования личности человека широко освещаются в соответствуюшей психологической литературе.

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ

К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение. Имеются и другие патологические влечения, которые рассматриваются в курсе психи атрии.

В случае употребления алкоголя и наркотиков в гипоталамических структурах мозга на основе изменения метаболических реакций формируются искусственные пейсмекеры, создаюшие в отсутствие наркотиков активное возбуждение структур мозга, приводящее к выраженному влечению к их употреблению (см. рис.).

Рис. Динамика формирования алкогольной мотивации на основе биологической мотивации жажды. а - осмотическая потребность приводит к формированию мотивации жажды, к поиску и приему воды; б - под влиянием приема этанола изменяются свойства "центров жажды" гипоталамуса: они прекращают оказывать активирующие влияния на кору; в - осмотическая потребность формирует патологическую алкогольную мотивацию.

Расстройства мотиваций проявляются в их усилении (булимия, гиперсексуальность, полидипсия) или значительном подавлении (афагия, адипсия, импотенция). В случаях избирательного расстройства какой-либо одной, преимущественно врожденной, мотивации нередко происходит формирование психопатической личности.

Представление о формировании мотиваций по пейсмекерному принципу определяет возможность избирательно направленного воздействия на патологические их формы. Фармакологические и другие виды воздействий должны быть направлены прежде всего на метаболизм пейсмекеров, имеющих, как указывалось выше, повышенную чувствительность по сравнению с другими элементами мотивационного возбуждения. Именно путем таких направленных воздействий на самое уязвимое звено патологической мотивации можно разрушить всю систему мотивационного возбуждения, включая связанные с ней формы патологических поведенческих реакций и патологические навыки.

Мозг располагает специальной системой поощрения, мотивирующей нас добывать необходимое для выживания, а именно пищу и воду. От употребления еды и воды мы получаем удовольствие, а следовательно мотивированы на повторение действий и поведения, приводящих нас к ним.

Внутренние потребности нашего тела определенным образом направляют наше поведение, ведут нас к тем или иным конкретным целям, восполняющим наши нужды. Голод мотивирует нас добывать еду, жажда - воду, холод - теплое место. Еда и питье необходимы для нашего выживания, и наши ощущения от них мы воспринимаем как удовлетворительные и приятные, и потому у нас возникает естественное желание повторять поведение, позволяющее вновь и вновь получать эти переживания. Сексуальное поведение и воспитание детей также доставляют удовольствие - они обеспечивают выживание вида.

Мотивационные состояния типа голода и жажды соответствуют физиологическим состояниям тела. Гипоталамус (вместе с «главной железой» - гипофизом) контролирует поведение, связанное с питанием, а также терморегуляцию, и координирует мозговую деятельность при помощи гормональной системы и системы поощрения мозга, состоящей из структур среднего мозга, лимбической системы и коры - с их участием каждому виду поощрения присваивается ценность и статус. По этой шкале измеряется то, на что мы готовы пойти ради получения того или иного поощрения: ради поощрения с высоким статусом мы выделяем большой ресурс, ради того, что статусом пониже, - поменьше. Наркотики, вызывающие привыкание, взламывают систему поощрения, а мотивацию подкашивают некоторые психические заболевания.

Добро пожаловать в центр удовольствия.
Главный компонент системы поощрений в мозге - нейронный путь, именуемый мезолимбическим. Он состоит из нейронов в среднем мозге, производящих нейромедиатор дофамин и простирающих свои аксоны к клеткам - с которыми образуют синапсы - в другой области среднего мозга под названием «покрышка». Нейроны вентральной области покрышки протягиваются до участка лимбической системы, именуемой прилежащим ядром.

Когда эти клетки активируются, выделяется дофамин, что приводит к переживанию удовольствия. Аксоны, отходящие от нейронов в прилежащем ядре, образуют медиальный переднемозговой пучок, проникающий в участок фронтальной доли под названием «орбитофронтальная кора». Именно в этой части мозга присваивается статус разным видам поощрения и здесь же переживается предвкушение поощрительного эффекта.

Все приятные переживания вызывают выброс дофамина нейронами среднего мозга в прилежащее ядро. Этот участок мозга часто называют «центром удовольствия». Занятие чем-нибудь приятным доставляет нам удовольствие и инициирует процесс обучения, закрепляющий нашу тягу к этой конкретной цели, и усиливает воспоминания о ситуациях, предвещающих получение этого опыта. Всё это укрепляет повадки, ведущие к получению поощрения, тем самым увеличивая вероятность повторения тех же действий в будущем, что для нашего выживания хорошо.

Пристрастия и болезни.
Иногда систему поощрения заклинивает. Наркотики, вызывающие привыкание, к примеру, взламывают систему поощрения мозга, и наркоман переоценивает нечто потенциально вредоносное и жертвует другими поощрениями, утоляющими физиологические и репродуктивные нужды. Подобно естественным поощрениям в виде пищи и секса, наркотики, вызывающие привыкание, производят приятный эффект, усиливая так или иначе выделение дофамина в прилежащее ядро, что приводит к эйфорическим переживаниям.

Кокаин предотвращает обратный захват дофамина прилежащим ядром, продлевая эффект, производимый этим нейромедиатором в синапсах пути поощрения. Амфетамины также повышают уровень дофамина в прилежащем ядре, стимулируя его выделение. А никотин - наркотик, вызывающий самое сильное привыкание, модулирует выделение дофамина косвенно. Он связывает ацетилхолиновые рецепторы в прилежащем ядре, усиливая выделение дофамина.

Длительное применение большинства наркотиков подавляет работу цикла поощрения в мозге и приводит к привыканию: потребляющему нужно все большее количество наркотика для достижения эйфорического эффекта. Поскольку антагонисты дофаминовых рецепторов, блокирующие действие дофамина путем конкурентного связывания с его рецепторами, могут уменьшить тягу к некоторым наркотикам, фармацевтические компании пытаются разработать такие вещества и применять их как лекарства от зависимости.

Научение играет значительную роль в развитии пристрастия. Одной дозы кокаина достаточно, чтобы развить у синапсов в вентральной области покрышки среднего мозга пластичность, тем самым закрепляя путь выделения дофамина в прилежащее ядро. В результате поощряющий эффект наркотика усиливается и провоцирует тягу, возникающую при абстиненции. Последовательность действий, связанных с получением наркотика, также подкрепляется, что приводит к навязчивому желанию добыть наркотик. Наркотическая зависимость, кроме того, связана с навыком ассоциировать прием наркотиков со специфическими раздражителями - предметной средой наркопотребления или определенными ситуациями, и соприкосновение с этими раздражителями реактивирует путь поощрения, что заставляет наркомана искать наркотик и увеличивает вероятность возвращения «завязавшего» к старой привычке.

Система поощрения в мозге и мотивационные состояния тела меняются и при некоторых психических расстройствах. Серьезная депрессия, например, характеризуется ангедонией - неспособностью получать удовольствие от деятельности, которая большинству людей приятна. Как следствие, пациентам в депрессии не хватает мотивации заниматься какой бы то ни было деятельностью. Система поощрения настроена иначе и у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивностью (СДВГ). Дети с этим расстройством, которое характеризуется невнимательностью, иногда сопровождающейся повышенной непоседливостью и импульсивностью, нуждаются в более масштабных поводах для изменения поведения, нежели остальные, им трудно откладывать поощрение, и они предпочитают немедленное маленькое удовольствие большому, но отсроченному.

Хотя в понимании механизмов, обусловливающих поощрение и мотивацию, мы порядком продвинулись, в этом очень многое еще предстоит понять. Ясно, что дофамин играет ключевую роль в этих процессах, и, судя по всему, важно разобраться, как люди научаются извлекать поощрение из пагубных вещей. Дальнейшие исследования в этой области могли бы помочь ученым разработать эффективные способы лечения зависимостей и различных психических расстройств, при которых система поощрения идет вразнос.

Открытие бизнеса