Фасеточные глаза , сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых , ракообразных и некоторых др. беспозвоночных ; образованы особыми структурными единицами - омматидиями, роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника - фасетки (франц. facette - грань; отсюда название). Фасеточные глаза насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю се поверхность (у стрекоз , мух, пчел). У ракообразных иногда сидят на подвижных выростах. Наиболее изучены Ф. г. взрослых насекомых и их с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами омматидиев. В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 фасеточных глаз. В аппозиционных Ф. г., свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия. В оптикосуперпозиционных Ф. г., характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза. Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства. У некоторых насекомых (богомолы , поденки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая - по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света - первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1-6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1-5%) Ф. г. позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250-300 гц (для человека предельная частота около 50 гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.

Основные признаки членистоногих:

Гетерономная сегментация тела, т.е. разные участки тела обладают сегментами разного строения, причем многие сегменты сливаются друг с другом. Тело разделено на голову, грудь и брюшко (у скорпионов - два брюшка). У паукообразных и некоторых ракообразных голова и грудь объединяются в головогрудь;

Членистые конечности разделены на отделы, которые соединяются друг с другом и с телом суставами. Конечности, расположенные на разных отделах тела, дифференцированы по функциям - захват пищи, передвижение, дыхание и др.;

Тело покрыто хитиновой кутикулой, состоящей из липидов, протеинов, хитина, углекислой извести. Растут членистоногие, только сбросив хитиновый покров во время линьки;

Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками; мышечные волокна имеют поперечно-полосатую структуру;

Полость тела (миксоцель) смешанная, образованная из первичной полости и слившихся целомических мешков. В ней располагаются внутренние органы;

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок; пища обрабатывается секретами пищеварительных желез;

Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце. В кровеносной системе циркулирует гемолимфа, состав которой частично соответствует составу крови, а частично - составу целомической жидкости;

Органы дыхания представлены жабрами, легкими и трахеями;

Нервная система по строению сходна с нервной системой кольчатых червей. Происходит еще большее слияние ганглиев брюшной нервной цепочки;

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами;

Размножаются только половым путем, обычно раздельнополы, часто выражен половой диморфизм. Развитие как прямое, так и непрямое.

Наиболее важны классы: ракообразные, паукообразные и насекомые.

Ракообразные представлены в основном водными животными. Некоторые, например крабы имокрицы, могут жить на суше. Низшие ракообразные: дафнии, циклопы. Высшие ракообразные:раки, омары, креветки, крабы и др.

Покровы животных образованы хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет.Мышцы образуют пучки, соединяющие соседние сегменты или членики конечности.

На голове речного рака находятся пять пар придатков. Первая пара - антеннулы, выполняющие функции органов осязания и обоняния. Вторая пара - антенны, имеющие вид длинных усиков и выполняющие функции органов чувств, а иногда и передвижения. Затем следуют верхние челюсти - жвалы (мандибулы), размельчающие пищу, и первые и вторые нижние челюсти - максиллы. Первые три пары грудных конечностей (ногочелюсти) речного рака выполняют функции дыхания (жабры), захвата, удержания, измельчения и проталкивания пищи. Следующая пара грудных конечностей образована мощными клешнями. Ходильные ноги имеют одноветвистое строение. В их основании расположены жабры. Брюшные ноги развиты слабо и выполняют дыхательную функцию, а у самцов первые две пары брюшных ножек видоизменены в совокупительный аппарат.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Кишка хитинизирована, что важно для перетирания пищи. Желудок разделен на жевательный и цедильный отделы. В жевательном отделе кутикула толще и имеет зазубрины. В цедильной части пища фильтруется. Есть пищеварительная железа, проток которой открывается в короткую среднюю кишку. Она совмещает функции печени и поджелудочной железы. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхание. Раки дышат жабрами, расположенными на конечностях. Органы дыхания у водных животных - жабры, у наземных - легкие или трахеи. Жабры и легкие - видоизмененные конечности, трахеи (ветвящиеся трубочки) образуются в результате впячивания покровов.

Кровеносная система животных не замкнута. Она состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и крупных сосудов. Гемолимфа из сердца поступает в сосуды, а из сосудов в полость тела, затем она направляется к жабрам, где происходит насыщение гемолимфы кислородом, после чего она снова поступает в сердце.

Нервная система раков близка по строению к нервной системе кольчатых червей. Развитие идет в направлении сближения нервных узлов. Достаточно сложно устроен их головной мозг. Нервная система состоит из головного нервного узла («головной мозг»), окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Часто наблюдается слияние ганглиев брюшной нервной цепочки с образованием крупных нервных узлов. Высокого развития достигают все органы чувств: осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия

Выделительная система представлена двумя парами выделительных (зеленых) желез. Их протоки открываются у основания антенн (первая пара) и у основания второй пары нижних челюстей (вторая пара). Извитые каналы желез впадают в мочевой пузырь.

Размножение. Раки раздельнополы. Развитие речного рака происходит без метаморфоза. Его первая и вторая пара брюшных ножек превратились в копулятивные органы. Сперматозоиды проникают в семяприемники и там хранятся до момента выхода яиц из женских половых отверстий. Тогда и наступает оплодотворение. Из яйца выходит маленький рачок.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODА)

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих приближается к 3 миллионам и намного превышает число видов всех остальных типов животных и растений, вместе взятых, включая микроорганизмы. Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает более 90% известных видов членистоногих.

Именно тонкими приспособлениями к использованию всевозможных местообитаний, всяких источников ппщи, часто недоступных для других животных, объясняется многообразие и обилие видов членистоногих.

Трудно найти такие места, где не было бы членистоногих. Они живут во всех морях и океанах - и в толще воды, и на дне, и в грунте на разных глубинах; они обитают и во всевозможных пресных водоемах - не только в реках и озерах, но и в мелких пересыхающих лужах, в подземных водах и пещерах, в скоплениях воды в дуплах деревьев. Некоторые виды приспособились к жизни в очень соленых водоемах, другие - в горячих источниках. Кажется, все разнообразие водной среды на поверхности нашей планеты освоено членистоногими.

Большая армия представителей этого типа приспособилась и к жизни вне воды - на суше, где членистоногие особенно многообразны. Весь слой почвы, пронизанный корнями растений, обильно заселен и членистоногими - во многих лесных и луговых почвах миллион особей клещей и ногохвосток на 1 м2 не редкость. Огромное количество членистоногих обитает на поверхности различных частей растений и внутри растительных тканей.

Во всех климатических зонах можно встретить членистоногих. Огромно их количество и велико многообразие в тропиках, но есть они и в высоких широтах Арктики и на побережье Антарктиды, где недавно были обнаружены новые виды клещей и ногохвосток. Членистоногих можно встретить и в самых сухих пустынях. Образно можно сказать, что членистоногие - это тип животных, который по полноте овладения поверхностью земного шара не имеет равных.

По многим признакам строения членистоногие близки к кольчатым червям, особенно к полихетам. Замечательный зоолог начала прошлого века Жорж Кювье, предложивший деление животных на типы, объединил кольчатых червей и членистоногих в единый тип членистых животных (Articulata). Знаменательно, что и в наши дни некоторые авторитетные зоологи, например В. Н. Беклемишев, ратуют за восстановление типа членистых. Это показывает, что членистоногие во всяком случае очень близки к многощетинковым кольчатым червям. От близких к ним форм когда-то давно, еще в те геологические эпохи, в отложениях которых не сохранилось ископаемых остатков, отделились предки современных членистоногих.

Членистоногие, как и кольчатые черви, - это двустороннесимметричные сегментированные животные. Сходство членистоногих с кольчецами проявляется не только в наружной сегментации. Центральная нервная система у более примитивных членистоногих очень сходна с лестничной нервной системой полихет.

Специфические признаки членистоногих связаны с тем, что у них тело покрыто очень плотной и прочной кутикулой, которая нередко образует очень твердый панцирь. Кутикула у членистоногих вы деляется наружным слоем клеток, так называемой гиподермой, имеет очень сложное строение и сложный химический состав. Раньше считали, что у членистоногих кутикула состоит только из хитина. Теперь выяснилось, что, кроме хитина, в состав ее входят многие другие соединения, в основном задубленные белки, и что у большинства членистоногих на долю хитина падает не больше трети веществ, из которых состоит кутикула. Хитин - это сложный полисахарид, в состав молекулы которого входят атомы азота. Вероятно, это не определенное соединение, а группа близких соединений, формулы которых точно не установлены. Хитин эластичен, прочен и устойчив к химическим воздействиям. Нередко в кутикуле содержится много углекислого кальция.

Прочность и твердость кутикулы членистоногих настолько велики, что в тех местах, где она достигает большой толщины, покровы становятся негибкими. Подвижность сегментов тела друг относительно друга, обеспечивающая движение, у членистоногих достигается тем, что между твердыми участками (склеритами) сохраняются перепончатые участки с очень тонкой кутикулой; такие перепонки на сгибах образуют складки, расправляющиеся при растягивании тела. Далеко не все сегменты у членистоногих подвижны друг относительно друга, очень часто наблюдается полное слияние соседних сегментов, особенно в передних отделах тела.

В теле членистоногих обычно можно различить 3 отдела - голову, на которой находятся основные органы чувств, служащие для ориентировки в пространстве (глаза, усики и др.)» и органы захватывания пищи. Сегменты головы у членистоногих слитные. Далее следует грудь - тот отдел тела, на котором располагаются основные двигательные придатки - ноги, а у насекомых и крылья. Задний отдел тела называется брюшком. У некоторых членистоногих (например, у многоножек, а из ископаемых - у трилобитов) все туловищные сегменты более или менее однородны, и тогда в теле животного различают только 2 отдела - голову и туловище. У многих членистоногих (у паукообразных, десятиногих раков) сливаются головной и грудной отделы, образуя головогрудь. А у клещей вообще утрачиваются границы между отделами тела, тело слитное.

Передвигаются членистоногие с помощью конечностей.

Поскольку конечности у них, как и все тело, покрыты кутикулой, их движение возможно тоже только при разделении ног на членики. По строению конечностей, на которые опираются членистоногие при движении по твердой поверхности или с помощью которых они плавают, весь тип и получил свое название.

Некоторое количество пар конечностей на голове у всех членистоногих превращается в ротовые органы - челюсти, использующиеся хотя бы частично для захватывания или размельчения пищи. Это тоже признак, характерный для типа членистоногих. Ротовые части бывают настолько видоизменены, что их трудно даже признать конечностями, например, хоботок комара или клопа. Число пар ног, которые служат для передвижения, неодинаково у разных членистоногих. Для насекомых характерно развитие 3 пар двигательных конечностей, для паукообразных - 4 пар, а у некоторых многоножек число ног превышает сотню.

Нередко туловищные конечности служат не только как ноги, но и как жабры, присоски и другие органы.

У членистоногих двигательная мускулатура состоит из отдельных мышц, концы которых присоединяются к разным утолщенным участкам покровов, отделенным друг от друга мягкой перепонкой. Движение членистоногих обеспечивается не изгибами тела при сокращении всей мускулатуры туловища, как у червей, а сокращениями обычно немногих мышц, связанных с конечностями или другими двигательными придатками (крылья насекомых, вилочка ногохвосток и др.)- Мышцы членистоногих обладают исключительно высокой способностью к сокращению. Все они поперечнополосатые, причем обнаруживаемая под микроскопом поперечная исчерченность мышечных волоконец у членистоногих выражена больше, чем у позвоночных, - мышцы членистоногих сильнее наших, если, конеч но, учитывать размеры. Так как панцирь членистоногих служит и местом прикрепления двигательных мышц, он является и скелетом, называемым «наружным» в отличие от привычного нам внутреннего скелета позвоночных.

Панцирь членистоногих лишь в результате долгой эволюции стал скелетом. А сначала утолщение и упрочнение покровов у обитавших в морях далеких червеобразных предков членистоногих служило, надо полагать, приспособлением к защите внутренних органов от повреждений. Утолщение и уплотнение кутикулы делает ее менее проницаемой. Поэтому понятно, что только очень мелкие членистоногие, имеющие тонкие покровы, живущие в воде или в очень влажных местах, могут дышатьвсейповерхностыо тела.

У всех более крупных членистоногих, имеющих и более плотные покровы, обязательно развиваются специальные дыхательные органы, поверхность которых покрыта такой тонкой кутикулой, что через нее легко может поступать кислород.

У живущих в воде членистоногих это жабры. Для дыхания в воде важно, чтобы поверхность жабр была возможно большей. Поэтому жабры всегда представляют собой тонкие листовидные выросты или пучки пальцевидных отростков. Обычно жабрами у членистоногих становятся конечности или части конечностей. В воде благодаря большой ее плотности даже тоненькие жаберные листочки не слипаются друг с другом. Поэтому на небольшом участке тела (в остальных местах защищенного плотными покровами) может разместиться много листовидных жабр.

Для доставки кислорода от жабр ко всем удаленным от них органам служит кровеносная система и полостная жидкость. У членистоногих кровеносная система представлена расположенным в спинной части тела пульсирующим, обычно продолговатым сосудом - сердцем. Кровь поступает в сердце через закрывающиеся клапанами боковые отверстия, а выталкивается из него в полость тела или непосредственно, или через немногие крупные сосуды - система кровообращения незамкнутая. У крупных морских членистоногцх, имеющих толстый панцирь, - у омаров, у мечехвостов - в крови есть дыхательный пигмент гемоцианин, сходный по химическому составу с нашим гемоглобином, но придающий крови не красный, а синеватый цвет: в состав гемоцианина входит не железо, как в гемоглобине, а медь. Гемоцианин легко присоединяет кислород при прохождении крови через жабры и отдает его внутренним органам. Так как у членистоногих кровеносная система незамкнутая, правильнее называть их «кровь» «гемолимфой», но и термином «кровь» зоологи широко пользуются.

На открытой поверхности суши ни кожное дыхание, ни дыхание с помощью жабр невозможно легкопроницаемые участки покровов пропускают воду и быстро подсыхают, теряя проницаемость. Поэтому водные организмы, извлеченные на сушу, погибают от потери воды или от недостатка поступающего кислорода. На суше только скрытоживущие мелкие членистоногие, обитающие в таких местах, где воздух всегда насыщен водяным паром, например в почве, могут дышать всей поверхностью тела (мелкие клещи, ногохвостки, симфилы). Жизнь на суше вне влажных укрытий требует развития непроницаемых для испарения покровов, а такие покровы не пропускают и кислород.

У наземных членистоногих развиваются особые дыхательные органы - либо «легкие», представляющие глубокие мешковидные впячивания со складчатыми стенками, открывающиеся наружу лишь небольшими отверстиями (у пауков, у скорпионов), либо (у большинства наземных членистоногих) трахеи. Трахеи представляют собой тонкие, обычно обильно ветвящиеся трубочки, открывающиеся наружу маленьким входным отверстием («дыхальцем») на поверхности тела. Ветви этих трубочек омываются полостной жидкостью, а самые мелкие ответвления доходят до отдельных клеток. Из тонких трубочек трахей вода через дыхальца испаряется очень медленно, и потери ее незначительны, а кислород по ним проникает быстро и легко.

Уже далекие предки разных групп членистоногих приспособились к жизни в разных средах. Можно выделить группу водных членистоногих, к которым относятся ракообразные, выделяемую в подтип жабродышащих . Правда, среди современных ракообразных есть и такие, которые живут на суше (мокрпцы), но по всем признакам они очень близки к своим водным родичам. Другой подтип - трахейнодышащие - представлен типично наземными членистоногими - различными группами многоножек и насекомых. Они прекрасно приспособлены к жизни на суше. В их покровах содержатся воскои жироподобные вещества, защищающие организм от высыхания, а все системы органов, связанных с расходованием воды, - выделительная и дыхательная - действуют так, что влага расходуется минимально. Среди насекомых есть отдельные виды, проводящие всю жизнь или часть ее в воде, но строение таких водных насекомых явно показывает их происхождение от обитавших на суше предков.

За длившуюся сотни миллионов лет историю эти группы обособились в связи с приспособлениями к жизни в двух разных средах - в воде и на суше.

Третий подтип членистоногих - хелицеровые - очень существенно отличается и от ракообразных, и от трахейнодышащих. Среди хелицеровых есть и водные представители - мечехвосты, обитающие в морях, и наземные - паукообразные.

В ископаемом состоянии сохранилось много остатков хелицеровых. Их изучение, дополняющее изучение современных представителей, показывает, как шло разделение классов в результате приспособления к жизни в разных средах-в воде и на суше. Изучение всех групп членистоногих убеждает в том, что переход их к жизни на суше был связан со способностью к выработке предохраняющих от испарения влаги покровов, к сохранению в теле воды, без которой невозможна жизнь.

У членистоногих, хорошо приспособившихся к жизни на суше, панцирь бывает нередко тоньше, чем у обитающих в воде, но зато на его поверхности отлагается очень тонкий слой воскоподобных и жироподобных веществ, не пропускающих пары воды. Этот слой защищает организм от высыхания и препятствует испарению. Поэтому у всех членистоногих, живущих открыто на поверхности суши, есть специальные органы дыхания. Те членистоногие, у которых специальных органов дыхания нет, которые дышат всей поверхностью кожи, вынуждены обитать во влажных укрытиях - в почве, в лесной подстилке ит. д., только иногда по ночам и после сильных дождей показываясь на поверхности.

У наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше членистоногих чаще всего развивается трахейная система. Не только дыхательная, но и другие системы органов меняются у членистоногих с переходом к жизни на суше.

Выведение растворенных вредных продуктов разрушения белков у водных членистоногих происходит непосредственно во внешнюю среду через отверстия выделительных органов, открывающиеся у основания конечностей головного или грудного отдела. А у всех членистоногих, наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше, - у пауков, многоножек, насекомых - выделительные трубочки («мальпигиевы сосуды») открываются в начале задней кишки. По мере прохождения по ней непереваренных остатков пищи и продуктов выделения и из тех и из других стенки задней кишки всасывают воду, столь труднодоступную для жителей суши, а экскременты и продукты обмена выводятся из кишечника в обезвоженном состоянии.

Приспособившиеся к жизни на суше членистоногие выработали способность запасать много жира в особых образованиях- в жировом теле. Главная роль жирового тела состоит в том, чтобы в критические периоды, когда организм не может получить воду извне, снабжать его... водой!

При окислении жиров образуется много воды (так называемая «метаболическая вода»), которая и идет на покрытие расхода влаги животным. В этом отношении насекомые сходны с верблюдами, у которых при длительных переходах через пустыню используется вода, образующаяся при окислении запасов жира в горбу. У водных групп членистоногих (ракообразных, мечехвостов) жирового тела не бывает.

Наружный панцирь членистоногих настолько плотен, что в затвердевшем состоянии не растягивается. Поэтому рост членистоногих сопровождается линьками. У растущего животного старый панцирь становится тесным, лопается, обычно сперва на спине, и сбрасывается. И только в короткий период, пока новый панцирь, образовавшийся под ним, не затвердеет, животное может увеличиваться в размерах. Во время сбрасывания старых покровов, которые сходят не только со всей наружной поверхности тела, но и со всех конечностей, в том числе и с ротовых органов, а также с передней и задней кишки и со всех дыхательных органов, членистоногие бывают вялыми, малоподвижными, не питаются и стараются спрятаться в каких-либо укрытиях.

Рост у членистоногих - не непрерывный процесс, а ступенчатый, размеры тела увеличиваются скачкообразно - сразу после линьки. У многих членистоногих во время линьки происходит и большее или меньшее изменение строения тела. Часто взрослое животное приспособлено к совсем иному образу жизни, чем молодое, и потому особи разных возрастов (возрастом у членистоногих называется период между линьками) бывают даже совсем непохожи друг на друга. В таком случае развитие сопровождается метаморфозом. Превращение гусеницы в куколку, а куколки в бабочку может служить общеизвестным примером.

Образ жизни разных членистоногих неодинаков. Многие из них отличаются очень сложным поведением, что всегда связано с высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы.

,

,

,

У большинства членистоногих хорошо развиты глаза. Глаза у членистоногих бывают простые, имеющие одну линзу, и сложные, или фасеточные. У высших представителей всех подтипов глаза сложные, фасеточные, состоящие из множества расположенных плотно рядом друг с друном маленьких глазков. Иногда число глазков (так называемых омматидиев) в фасеточном глазу измеряется несколькими тысячами (рис. 185). Фасеточные глаза характерны для высших ракообразных, мечехвостов и насекомых. Такие глаза были и у живших в палеозойскую эру трилобитов - членистоногих, полностью вымерших в конце этой эры. Каждый омматидий воспринимает только одну точку находящегося перед ним предмета (рис. 186). В результате сложный глаз дает изображение, состоящее из большого числа отдельных точек, т. е. мозаичное (как тоновое клише в книге) и прямое (рис. 187, см. т. 3, табл. 18). Вспомним, что изображение, получаемое в нашем глазу, перевернутое и цельное!

Глаза членистоногих, оказывается, могут воспринимать не только те лучи, которые видимы для нашего глаза, но и ультрафиолетовую часть спектра. Например, многие цветы, которые нам кажутся равномерно белыми, для насекомых оказываются пестрыми; у таких цветов есть не видимый нами ультрафиолетовый рисунок (см. т. 3, табл. 19).

И наземные и водные членистоногие способны различать обычный свет и так называемый поляризованный (те световые лучи, электромагнитные колебания которых совершаются в одной плоскости). Поскольку для рассеянного света неба характерна определенная степень поляризации лучей в меридиональной плоскости, членистоногие по небу, как по компасу, могут ориентироваться и в ясные и в пасмурные дни. Таким образом, членистоногие различают не только частоту, но и плоскость колебаний световых лучей.

Мы не ощущаем магнитные волны. А например, самки термитов в гнезде лежат так, что ось их тела направлена по магнитному меридиану, а если поместить рядом сильный магнит, меняют свое положение. Как воспринимают членистоногие магнитные волны, пока не выяснено. Отмечено, что членистоногие могут реагировать и на короткие радиоволны.