47. Практическое использование наследования признаков

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ

Причины более высокой смертности среди самцов млекопита­ющих можно объяснить исходя из особенностей наследования признаков, сцепленных с полом. Явление сцепленного с полом наследования впервые открыл Т. Морган при скрещивании мух-дрозофил с красной и белой окраской глаз. Если в скрещивании участвовали красноглазые самки и белоглазые самцы, все потом­ство рождалось красноглазым. Во втором же поколении наблюда­лось расщепление в соотношении 3:1. Но в отличие от мендель-ского моногибридного скрещивания расщепление было только среди самцов: одна половина из них была с белыми глазами и другая - с красными; все самки были красноглазыми. При обрат­ном (реципрокном) скрещивании белоглазых самок с красногла­зыми самцами картина была иной: все самки имели красные глаза, самцы - белые. При скрещивании этих особей во втором поколении половина самцов и самок рождалась красноглазыми. Признаки, расщепление по которым при скрещивании связано с полом, называют сцепленными с полом. Эти признаки обусловлива­ются генами, локализованными в половых хромосомах. Установ­лено, что наследование их зависит в основном от Х-хромосомы. Y-Хромосома имеет небольшие размеры , состоит преимуществен­но из гетерохроматина и является генетически инертной, за ис­ключением, возможно, некоторых генов, контролирующих вос­производительную функцию и признаки пола. У самцов млекопи­тающих гены, локализованные в Х-хромосоме, не имеют доминантных или рецессивных партнеров (аллелей) на Y-хромо-соме. Рецессивные гены у них проявляют свое действие уже в одинарной дозе (гемизиготном состоянии) по типу доминантного.

Практическое использование сцепленного с полом наследова­ния признаков. В птицеводстве оказалась полезной рецессивная, сцепленная с Х-хромосомой мутация карликовости. Карликовые куры отличаются от нормальных лучшей оплатой корма продук­цией, для них требуется меньшая площадь содержания. Они резистентны к отдельным болезням.

В шелководстве получил распространение метод использова­ния сцепленных с полом деталей для получения гусениц только мужского пола, дающих более крупные коконы, содержащие шелка на 25-30 % больше, чем коконы гусениц самок. Для этого В. А. Струнников вывел линию , сбалансированную по двум Z-леталям с помощью транслокации (переноса) фрагмента половой Z-хромосомы на W-хромосому. При скрещивании сам­цов с одной неаллельной деталью в каждой из двух хромосом (а и Ь) с самками без транслокаций рождаются только самцы:

Наследственные аномалии животных, сцепленные с полом. У

сельскохозяйственных животных установлено несколько форм врожденных аномалий, обусловленных генами, локализованны-ми в половой хромосоме. Как правило, они имеют рецессивный характер проявления, и при этом поражаются преимущественно особи гетерогамного пола: у млекопитающих - самцы, у птиц - самки. Сцепленные с полом летальные и сублетальные аномалии изменяют численное соотношение полов при рождении или после него вследствие гибели или браковки у млекопитающих самцов, у птиц - самок. Например, А. И. Жигачевым установле­но, что такая аномалия, как врожденная деформация передних конечностей в сочетании с анкилозом суставов, изученная у животных черно-пестрой , сычевской и костромской пород, про­является, как правило, у бычков, родственных между собой, что указывает на сцепленное с полом наследование.

48. Нуклеиновые кислоты, доказательства их роли в наслндственности.

Генетическая информация реализуется в процессе биосинтеза белков. Все основные свойства живых существ определяются структурой и функцией белковых молекул. В последние 40 лет в ряде лабораторий разных стран мира было выяснено, что синтез специфических белков предопределен генетически. Материаль­ным субстратом наследственности является ДНК. В молекулах ДНК зашифрована наследственная информация о строении каждого белка. ДНК обеспечивает хранение и передачу генетической ин­формации из поколения в поколение. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транс­портной или рибосомной РНК, называется геном. Реализация на­следственной информации осуществляется с участием рибонук­леиновых кислот (РНК).

Белки - структурная основа всех клеток, органов и тканей организма. В сочетании с другими веществами они участвуют в формировании различного рода клеточных структур.

Многочисленными исследованиями установлено , что белки различаются как у отдельных видов микроорганизмов, растений и животных, так и в пределах одного вида. Главные структурные элементы белковых молекул - 20 аминокислот. Специфика строения белковой молекулы определяется наличием определен­ных аминокислот и порядком их расположения в полипептидных цепях. К настоящему времени достигнуты значительные успехи в раскрытии химической структуры различных белков и полипеп­тидов. Рассмотрим, как влияет содержание аминокислот и их чередование в полипептидных цепях гормонов гипофиза оксито-цина и вазопрессина на их биологическую роль. Эти гормоны включают по 9 аминокислотных остатков:

окситоцин: цистеил - тирозил - изолейцил - глутамил - ас-парагил - цистеил - пролил - лейцил - глицин;

вазопрессин: цистеил - тирозил - фенилаланил - глутамил - аспарагил - цистеил - пролил - аргинил - глицин. Как видим, разница состоит только в том, что в окситоцине на третьем месте стоит аминокислота изолейцин, на восьмом лейцин, а у вазо­прессина соответственно фенилаланин и аргинин. Эти неболь­шие изменения обусловили разную биологическую роль гормо­нов: окситоцин вызывает сокращение матки во время родов, а вазопрессин увеличивает кровяное давление.

Обнаружено, что виды, породы и отдельные индивидуумы имеют незначительные специфические отличия в строении ферментов и других белковых молекул , выполняющих одинаковые функции.

Однако имеется много случаев, когда незначительные измене­ния в структуре белка приводят к серьезным последствиям. Так, известно, что от 5 до 20 % коренного населения Африки, Индии и Средиземноморских стран имеют аномальный гемоглобин S, который отличается от нормального гемоглобина А только по одной аминокислоте. Ниже приведено чередование аминокислот на определенном участке гемоглобина А и S:

гемоглобин А -лей-тре-про-глу-глу-лиз;

гемоглобин S -лей-тре-про-вал-глу-лиз.

Незначительные изменения в строении гемоглобина являются причиной тяжелого наследственного заболевания - серповидно-клеточной анемии. Эритроциты больных серповидноклеточной анемией имеют форму серпа, а не округлую, как в норме.

Генетика пола

Теории определения пола . Одной из важнейших проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез о природе этого явления были опубликованы в прошлых веках и особенно в 19 веке. Вот некоторые из них. Аристотель полагал, что зачатие мальчиков происходит чаще в ту пору, когда дуют северные ветры, тогда как зачатие девочек естественно связано с дуновением южных зефиров. Некоторые ученые считали, что дети должны быть того же или противоположного пола, что старший или младший из родителей. По нашим данным, пишет Лавровский в статье " Тайна снеговой воды", в потомстве животных, пьющих снеговую воду, должны преобладать самцы. Гарантирована почти 100% вероятность рождения мальчика, если мама на 5 см переросла папу, и появление на свет девочки, если мама горазда ниже папы, (Длигач Д.Л., 1972).Но довольно об этом, поговорим о наследовании пола с научной точки зрения.

Хромосомная теория определения пола. В 1901 году при изучении хромосомных наборов половых клеток самцов и самок было установлено, что они различаются одной парой хромосом. Хромосомы этой пары были названы половыми, а остальные хромосомы, одинаковые у самцов и самок, аутосомами. У большинства организмов, в том числе животных и человека, в кариотипе самок содержится две одинаковые хромосомы, которые обозначают буквой X. У самцов имеется Х-хромосома и отличная от нее хромосома, обычно меньшего размера, которая обозначается буквой У. Таким образом, генотип самок по половым хромосомам будет XX, а генотип самцов - ХУ.

Кроме такого типа определения пола, в природе встречаются и другие. Например, у птиц генотип самцов XX, а у самок содержится на одну хромосому меньше. Их генотип записывают обычно ХО или Х-. У пчел, ос и близких им видов пол зависит от количества хромосом. Самки имеют диплоидный набор хромосом – 2n, а самцы - гаплоидный n. У особей женского пола в процессе гаметогенеза образуется только один сорт гамет, несущий Х-хромосому. Поэтому этот пол называют гомогаметным, У самцов образуется два типа гамет, несущих X и У-хромосомы, и такой пол называется гетерогаметным, В связи с этим пол потомства будет зависеть от гетерогаметных особей, которыми у животных и человека являются самцы. Эта теория наглядно объясняет одинаковую вероятность рождения в природе самцов и самок.

Схема наследования пола у млекопитающих

Р ♀ ХХ х ♂ Х Y

Гаметы: Х Х Y

F ♀ XX ♂ XY

50% самок 50% самцов

Балансовая теория определения пола. Исследования на дрозофиле, проведенные учеником Т.Моргана К. Бриджесом, показали, что простой, на первый взгляд механизм определения пола в действительности сложнее. Несомненно, что Х-хромосома направляет развитие особи в сторону женского пола, однако У-хромосома у дрозофилы не влияет на пол. О том, что У-хромосома не оказывает никакого влияния на развитие пола у дрозофил, свидетельствует следующий факт. Можно получить мух с набором половых хромосом ХХУ; такие мухи будут настоящими плодовитыми самками, несмотря на наличие У-хромосомы. К.Бриджес скрещивал триплоидных (XXX) самок с нормальными самцами. В результате этого скрещивания он получил разнообразное потомство, наряду с нормальными самками и самцами были особи с отклонениями в формировании их половой системы.

Половые типы дрозофилы согласно балансовой теории

На основании опытов Бриджес пришел к выводу, что признаки женского пола контролируются Х-хромосомой, а признаки мужского пола - аутосомами. Пол же особи зависит от баланса между Х-хромосомами и аутосомами. Это следует из того, что все особи с балансом хромосом 1 и более представляют собой самок, соотношение 0,5 определяет самцов; баланс от 1 до 0,5 определяет промежуточное развитие пола.

У дрозофилы и у некоторых других насекомых иногда появляются так называемые гинандроморфы, у которых одни участки тела несут признаки женского пола, другие - мужского. Причины такой мозаичности легко объяснить. В начале своего развития животное обладает двумя Х-хромосомами и начинает развиваться как самка, однако при первом дроблении оплодотворенного яйца по тем или иным причинам происходит утрата одной из Х-хромосом. В результате образуются клетки, содержащие только одну Х-хромосому. Если эти клетки продолжают делиться, то формируютсяткани, характеризующиеся чисто мужскими признаками.

Бисексуальность организмов. Многочисленные опыты на животных и растениях позволяют считать, что организмы обладают бисексуальностью, то есть способностью при определенных условиях формировать женский или мужской пол. Подтверждением этого является изменение пола в онтогенезе. Один из примеров переопределения пола получен на аквариумных рыбках Т.Якимото. Для опыта были отобраны белые и красные медаки. Гетерогаметным полом у этих рыбок является мужской. Доминантный ген красной окраски R находится в У-хромосоме, а его рецессивный аллель г - в Х-хромосоме. Следовательно, белые самки имеют генотип X X, а красные

самцы - X У. В этом случае самцы всегда будут красными, поскольку в У-хромосоме находится доминантный ген R . При таком типе наследования сыновья всегда будут нести признаки отца. Вылупившихся из личинок мальков разделили на две группы, В первой группе кормление было обычным, а во второй мальки получали добавку женского полового гормона, В результате оказалось, что все красные рыбки во второй группе, генетически определяемые как самцы, по фенотипу были самками с нормально развитыми яичниками и выраженными вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами,

Явление фримартинизма . У крупного рогатого скота иногда рождаются разнополые двойни. В этом случае бычки развиваются нормально, а телочки оказываются бесплодными. Таких животных называют фримартинами. Это обусловлено тем, что на ранних этапах эмбрионального развития между плодами устанавливаются анастомозы кровеносных сосудов. Мужские половые гормоны начинают вырабатываться несколько раньше и, попадая в организм телочки, они нарушают нормальное развитие ее половой системы, Кроме этого у телок-фримартинов был обнаружен химеризм по половым хромосомам. Присутствие У-хромосомы в генотипе таких телок приводит к изменению признаков в сторону мужского пола,

У кур функционирует только левый яичник. Если же он в силу возрастных изменений или болезни редуцируется, зачаток правой гонады превращается в семенник, в котором могут формироваться нормальные спермии. Половое поведение и внешние признаки птицы становятся характерными для особей мужского пола, Генетически женская особь превращается в петуха.

Патологии по половым хромосомам. У человека и животных обнаружены нарушения в группе половых хромосом. Более детально эти нарушения описаны у человека. Основной причиной этих аномалий является нерасхождение половых хромосом в результате мейоза и митоза.

Синдром Клайнфельтера характеризуется недоразвитием гонад. У организмов с такой аномалией генотип ХХУ. Возникновение синдрома Клайнфельтера связано с нерасхождением половых хромосом в мейозе. Животные с синдромом Клайнфельтера имеют признаки мужского пола, но стерильны. Такой дефект описан у человека, собак и котов.

Синдром Тернера характеризуется женским фенотипом. У организмов с этим дефектом вместо двух половых хромосом - одна (ХО). Эта аномалия описана у человека, козы и домашней мыши. У организмов с этим синдромом недоразвиты яичники, нет четко выраженных вторичных признаков женского организма и в большинстве случаев наблюдается бесплодие.

У животных встречаются и другие нарушения в группе половых хромосом, например трисомия (XXX), мозаицизм (ХХ/ХУ/ХХУ) и др. Этих животных нужно своевременно выделять в группы откорма, так как в большинстве случаев у них нарушены воспроизводительные способности.

Наследование признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы, так же, как и аутосомы, несут гены, контролирующие те или иные признаки. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, наследуются сцепленно с полом. Сцепленное с полом наследование было открыто Т.Морганом. Для своих опытов он использовал линию дрозофил с белыми глазами (white). Когда белоглазых мух скрещивали с красноглазыми, то полученное потомство не согласовывалось с менделевскими законами наследования. Если красноглазыми были самки, а белоглазыми самцы, то в F1 все мухи имели красные глаза, что соответствует гипотезе о до-

минантности этого признака. При скрещивании между собой мух из F1 три четверти потомства в F2 было красноглазым, а одна четверть - белоглазой. Однако все полученные самки были красноглазыми, а среди самцов половина потомков имели красные глаза и половина - белые. Это не совпадало с положениями законов Менделя.

При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами результаты были другими. Не все потомство от такого скрещивания было красноглазым, как следовало бы ожидать на основе закона Менделя, исходя из доминирования признака "красные глаза". Напротив, лишь половина потомства составляли мухи с такими глазами, тогда как вторая половина имела белые глаза; кроме того, все красноглазые мухи были самками, а белоглазые - самцами.

Морган показал, что эти результаты можно объяснить, если предположить, что ген, определяющий цвет глаз у дрозофил, находится в Х-хромосоме. Продемонстрируем схемы этих скрещиваний ниже.

w WW W w w

1. Р ♂ Х Y х ♀ Х Х 2. Р ♂ Х Y х ♀ Х Х

белогл. красног. красног. белогл.

w W W w

Гаметы: Х Y Х Х Y Х

W w W Ww w

F1 ♀ X X ♂ X Y ♀ X X ♂ XY

красног. красног. красног. белогл.

Описанное Морганом сцепленное наследование признаков было обнаружено у многих видов животных и человека. У кур сцепленно с полом наследуется поперечно-полосатая окраска оперения. Это явление используется в птицеводстве для разделения по полу цыплят в суточном возрасте. При скрещивании петушков, имеющих сплошную окраску оперения, с поперечно- полосатыми курами в потомстве петушки будут поперечно-полосатыми, а курочки - со сплошной окраской оперения.

В птицеводстве оказалась полезной рецессивная, сцепленная с полом мутация карликовости. Карликовые куры отличаются от нормальных лучшей оплатой корма продукцией, для них требуется меньшая площадь содержания, они резистентны к отдельным болезням. В бройлерном производстве разработана технология, где в качестве родительского стада используются «мини-куры». Для получения бройлеров используют карликовых курочек и петушков нормального роста. Следует отметить, что у кур гомозиготным является мужской пол. Схема получения бройлеров с использованием карликовых кур показана ниже.

Dw Dw dw

Р ♂ Х Х х ♀ Х О

Ген Признак норм. рост карлики

Гаметы: Dw dw

DW Х Х О

X нормальн. рост

dw Dw dw Dw

Х карлики F Х Х Х О

норм. рост норм. рост

У человека известно около 150признаков, сцепленных с полом. Характер наследования одной из форм дальтонизма - от матери к ее сыновьям - известен уже сотни лет. Другим примером сцепленного с полом признака у человека может служить гемофилия - тяжелое заболевание, для которого характерна неспособность крови свертываться. У нормальных людей при небольшом повреждении тканей кровотечение довольно быстро останавливается вследствие образования сгустков крови. У людей, больных гемофилией, даже небольшое кровотечение остановить невозможно без применения препаратов, усиливающих свертывание крови. Гемофилией страдают в основном особи мужского пола, так как у них имеется одна Х- хромосома, и если в ней окажется дефектный ген, то болезнь сразу проявляется. У женских особей две Х-хромосомы и вероятность нахождения дефектного гена в обоих хромосомах очень мала.

От признаков, сцепленных с полом, следует отличать признаки, ограниченные полом, которые развиваются только у особей одного пола, например молочная продуктивность коров, яйценоскость кур и т.д. Гены подобных признаков могут быть локализованы в любой паре хромосом, самцы и самки в одинаковой степени передают их как дочерям, так и сыновьям.

В практике животноводства ограниченные полом признаки могут подвергаться селекции как по линии самцов, так и через самок. Например, повышение молочности, многоплодия, яйценоскости осуществляется путем

селекции обоих родителей.

Проблема регуляции пола . Регуляция пола, имеет важное практическое значение. Так, в яичном птицеводстве желательно получать больше курочек, а в мясном - петушков. В молочном скотоводстве нужны телочки, в мясном - бычки. У тутового шелкопряда самцы дают на 25-30% больше шелка, чем самки, поэтому их преимущество очевидно.

Пол потомка зависит от гетерогаметного пола родительскойособи, образующего два сорта гамет с X и У-хромосомами. В зависимости от того, какая из гамет будет участвовать в оплодотворении, и будет определяться пол потомства. Так как у млекопитающих и человека гетерогаметным является мужской пол, то для регуляции пола потомства нужно разделить сперматозоиды на содержащие X и У хромосомы. Если в оплодотворении яйцеклетки будет участвовать сперматозоид, содержащий Х-хромосому, то родится самка, если У - самец,

Ученые пытались разделить сперматозоиды по размеру, массе, подвижности в электрическом поле и другими методами. Опыт по разделению спермы кроликов с помощью электрофореза проводила В.Шредер, Осеменяя кроликов анодной или катодной спермой, ей удалось изменить соотношение самцов и самок до 75%. Однако повторное проведение подобных опытов не подтвердило этих результатов.

Исследования Г.Паршунина и других показали, что избыток аминокислот в рационе кур приводит к существенному изменению в соотношении полов. Установлено, что метионин и глицин содействуютформированию курочек, а аспарагин – петушков.

Лавровский считает, что пол потомства зависит от тайн снеговой воды. По данным, полученным в его опытах, в потомстве животных, пьющих снеговую воду, должны преобладать самцы.

Несмотря на большое число проведенных опытов, проблема регулирования пола у млекопитающих путем разделения сперматозоидов до настоящего времени не решена. В то же время, сегодня разработан способ раннего определения пола. Барр, при исследовании клеток мужского и женского организма, обнаружил в клетках женского организма скопление хроматина под оболочкой ядра. Это образование представляет собой инактивированную Х-хромосому и названо "тельцем Барра". Таким образом, тельце Барра обнаруживается только в клетках женского организма. Для ранней диагностики пола, берут небольшое количество амниотическойжидкости на ранних стадиях беременности. В этой жидкости всегда обнаруживаются клетки эпителия. Размножив эти клетки на питательной среде, без труда можно определить - мужской или женский плод развивается в организме матери. В случаях, когда рождение мальчика нежелательно, например при сцепленных с полом наследственных болезнях, можно прервать беременность.

У животных можно получать организмы желательного пола с использованием биотехнологических приемов, таких как трансплантация и клонирование. Ученые в настоящее время разработали способ разделения эмбрионов на части, У домашних животных эмбрион можно разделить на 4, 8 или большее количество частей. При этом одну из частей эмбриона подсаживают в матку самки, а остальные замораживают и сохраняют длительное время в жидком азоте. После рождения потомка можно делать пересадки и остальных частей разделенного эмбриона. В этом случае пол потомков будет такой же, как и у рожденного животного.

Решить проблему регуляции пола у тутового шелкопряда с использованием явления партеногенеза удалось Б.Астаурову. У тутового шелкопряда гомогаметным полом является мужской. Для получения самцов, которые дают на 25-30% больше шелка, яйца самок (грену) подвергали температурному шоку или действию рентгеновских лучей. В результате этого ядро разрушалось. Далее яйца подвергали оплодотворению, в результате чего в яйцеклетку проникали сперматозоиды. Два сперматозоида сливались, восстанавливался диплоидный набор хромосом, и из таких яиц развивались только самцы.

В.Струнников и В.Тадзима разработали методику разделения грены тутового шелкопряда по окраске. Окраска яиц у тутового шелкопряда, наследуется сцепленно с полом, причем светлая окраска носит доминантный характер. При скрещивании самок из линии дающей светлую окраску яиц с самцами темноокрашенной линии мы получим грену, которая будет различаться по цвету. Из светлых яиц будут развиваться самцы, а из темных - самки. Сортировать грену можно с помощью фотоэлемента.

Сцепленные с полом и у людей: аномалия зрения, дальтонизм у мужчин чаще. (9%-мужчины; 0.5 – женщины). Ген дальтонизма рецессивный в Х хромосоме. Ген гемофилии локализован в Х хромосоме, женщина носитель, болеют только мужчины.

Признаки, сцепленных с полом могут служить метчиками, по которым в раннем возрасте можно производить разделение животных по полу.

У кур, ген оперения сцеплен с полом. Струнников, Тадзима в Японии проводили опыты на тутовом шелкопряде. Они разделяли яйца. Ген окраски грен сцеплен с полом: ♀-грены черные, ♂-грены светлые.

Выход шелка из кокона тутового шелкопряда на 20-30% продуктивнее у женской особи. Изучение наследования сцепленн.с полом признаков дало возможность сделать следующие выводы:

Пол наследуется как любой другой признак организма определяемый генами

Расщепление по полу 1:1 опред-ся образованием в мейозе 2-х сортов гамет с равной частотой у гетерогаметного пола.

Гетерогаметным полом может быть как мужская так и женская особь.

Наследование признаков, сцепленных с полом, опред-ся генами, локализованных в Х хромосоме. При этом наследование происходит крест-накрест.

Полное сцепление с полом выявляется лишь в том случае, если Y хромосома генетически инертна. Гены локализованы в Х хромосоме, имеющие аллели в Y хромосоме, наследуются частично сцепленно с полом.

Гены локализованы в Y хромосоме и не имеющие аллели в Х хромосоме, наследуются от отца к сыну.

Признаки пола могут быть наследованы не сцепленно с полом. Они определяются генами локализованным как в половых хромосомах, так и в аутосомах.

Наследование сцепленных с полом признаков явилось прямым доказательством локализации генов в хромосоме.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Ответы по генетике

Генетика как наука ее связь с другими науками.. генетика наука о наследственности и изменчивости живых организмов.. наследственность способность живых существ передавать свои признаки и способности потомству..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Мейоз и его генетическая сущность
Мейоз - способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого

Хромосомная теория определения пола
В 1901 году при изучении хромосомных наборов половых клеток самцов и самок было установлено, что они различаются одной парой хромосом. Хромосомы этой пары были названы половыми, а остальные хромосо

Балансовая теория определения пола
Особи, имеющие комплекс хромосом 3Х+2А – сверх самки. Комплекс хромосом 2Х+3А – интерсекс. ж Комплекс хромосом XY+3А –сверх самцы ХХ:2А=1 (развиваются нормальные самки) X

Ложный и истинный гермафродитизм. Этапы формирования пола
Различают Гермафродитизм истинный (встречается редко; характерно наличие яичника и яичек) и ложный (половые органы и вторичные половые признаки не соответствуют характеру половых желёз). Истинный г

Закон линейного расположения генов
Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены

Авторы и основные положения хромосомной теории наследственности
основные положения хромосомной теории наследственности(1911, Т.Морган) 1. основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами 2. ген

Химический состав, строение и функции ДНК. Репликация ДНК
ДНК-полимер. Мономеры-нуклеотиды. 4 нуклеотида, каждый состоит из азотистого основания, сахара дезокси рибозы, остаток фосфорной кислоты. Азотистое основание – производное пурина: аденин и гуанин;

Химический состав, строение и функции РНК. Отличия ДНК от РНК
РНК состоит из сахара рибозы, фосфитов и азотистых оснований (А, Г, Ц, У). РНК живет максимум 3 минуты и разрушается. Отличие: -одноцепочечная и хим.активная -входит саха

Сущность и свойства генетического кода
Ген.код – система записи информации о последовательности расположения АК в белках с помощью послед-ти расположения нуклеотидов в и-РНК. Свойства генетического кода: -код триплетен

Мутационная изменчивость и ее роль в эволюции живых организмов
Мутационная изменчивость - изменения генов, это мутации, новые состояния генов. Они устойчивы, как и гены из которых они возникли, путем ауторепродукции и они передаются потомкам. Причины появления

Понятие о полиплоидии и гетероплоидии, причины возникновения и роль в эволюции
для получения нужных форм растений, отсутствующих в природе,наряду с гибридизацией огромное значение имела разработка методов искусственного получения мутаций. геномномную мутацию затрагивающую в

Как происходят генные мутации и каково их значение в селекции и эволюции
Генные мутации выражаются в изменении структуры отдельных участков ДНК. По своим последствиям генные мутации делятся на две группы: мутации без сдвига рамки считывания и мутации со сдвигом рамки сч

Инбридинг и его биологические особенности
инбридинг- подразумевают получение потомства от скрещивания родственных между собой особей. инбридинг-спаривание родственных самцов и самок. в результате этого инбридинг животных имеет меж

Использование инбридинга в животноводстве и растениеводстве
у овец породы прекос в результате инбридинга число абартирующих маток было в 2 раза больше чем при неродственном скрещивании. у крс отрицательное влияние на плодовитость,кач-во потомства, жизнесп

Н

Наследование - процесс передачи наследственных задатков или наследственной информации от одного поколения другому. Наследование каждого признака характеризуется определенным типом, например моногенным и полигенным.

Наследование крест-накрест - тип наследования, при котором признаки отца наследуют только дочери, а сыновья наследуют только признаки матери. Наследование крест-накрест обусловлено сцеплением с полом локализованных в половой X-хромосоме генов, причем гомогаметный родитель гомозиготен по рецессивному аллелю и гетерогаметпый - по доминантному аллелю. Закономерности этого наследования используют в птицеводстве при межпородном скрещивании.

Наследование, ограниченное полом - тип наследования признаков, фенотипически проявляющихся только у одного пола, хотя гены данных признаков содержатся в аутосомах и половых хромосомах обоих полов. Таким образом, понятие "наследование, ограниченное полом", не связано с механизмом наследственной передачи. Примерами признаков, ограниченных полом, являются молочная продуктивность скота и яйценоскость кур, которые обусловлены генами, имеющимися и у самок, и у самцов, но проявляющимися только у самок; установить генотип самцов по данным признакам можно только по продуктивности их женских предков, сестер и полусестер и женских потомков.

Наследование полигенное - тип наследования, обусловленный действием многих генов, каждый из которых оказывает слабый эффект. К этому типу наследования относится большинство хозяйственно полезных признаков. Особенности этого наследования состоят в следующем: 1) средняя арифметическая первого поколения - чаще всего промежуточная между средними арифметическими родительских форм, 2) средняя арифметическая второго поколения (F 2) примерно равна средней арифметической F 1 , но изменчивость животных значительно больше, чем вариация особей F 1 , 3) кривые распределения животных из возвратных скрещиваний F 1 на каждого из родителей сдвинута ближе к кривым расщепления тех же родительских форм, с которыми произведено скрещивание. В принципе это наследование не отличается от моногенного. Однако оно требует весьма трудоемких исследований по анализу действия конкретных генов и к тому же возможно только у немногих генетически хорошо изученных организмов. В практике животноводства поэтому используют статистические методы для выделения доли генетической изменчивости в общей вариации полигенного признака.

Наследование приобретенных признаков - созданная Ламарком недоказанная теория, в соответствии с которой среда изменяет не только фенотип, но и генотип в определенном направлении. В настоящее время установлено, что изменение фенотипа под влиянием среды (модификация) не наследуется и не изменяет генотип.

Наследование, сцепленное с полом - тип наследования признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах. Большинство известных групп сцепления локализованы в Х-хромосоме, поэтому ген, находящийся в половой хромосоме самца любого вида млекопитающих, будет передаваться его дочерям, а не сыновьям. Наоборот, если рецессивный ген имеется в одной из X-хромосом самки, то этот сцепленный с полом ген может передаваться половине не только сыновей, но и дочерей самки. Наследование, сцепленное с полом, в птицеводстве, где составлена карта сцепленных с полом генов, имеет практическое значение для определения пола цыпленка сразу же при его вылуплении и для выведения аутосексных пород и линий птицы.

Наследственная потенция - способность животного передавать свои наследственные свойства потомству. В конце XIX и начале XX вв. теория наследственной потенции была одной из господствующих теорий животноводства. На смену ей пришел менделизм. Наследственная потенция обусловлена гомозиготностью животных. В настоящее время этот термин заменен термином "племенная ценность животного".

Наследственное предрасположение к болезням - ряд наследственных болезней, возникающих на основе сочетания генетических и внешних факторов. Примерами таких болезней могут служить лейкоз, другие инфекционные болезни и многие нарушения физиологических функций. В настоящее время разрабатываются и внедряются генетические основы селекции на устойчивость к болезням.

Наследственность - свойство организмов повторять в ряду поколений одинаковые признаки и передавать наследственные задатки, детерминирующие эти признаки. Наследственность может быть ядерной и неядерной (цитоплазматической). Она обеспечивается идентичным воспроизведением (ауторепродукцией) ДНК - носителя наследственности.

Наследственность цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная, плазматическая) - способ передачи наследственной информации, связанный с локализованными в плазмоне наследственными структурными элементами (плазмогенами). Для ее установления необходимо провести реципрокные скрещивания, так как закономерности этой категории наследственности отличаются от ядерной наследственности.

Наследственные дефекты - морфофизиологические дефекты, вызываемые сублетальными, полулетальными и летальными аллелями. Поражаются наследственными дефектами и гибнут большей частью те животные, у которых эти аллели встречаются в гомозиготном состоянии. В настоящее время у крупного рогатого скота выявлено 46 наследственных дефектов, у лошадей - 10, у свиней - 18, у овец - 15 и у кур - 45.

Наследуемость - доля генетической изменчивости в общей фенотипической вариации признака в конкретной популяции. Наследуемость соответствует регрессии генотипа на фенотип, вследствие чего она является критерием надежности фенотипа для оценки племенной ценности животных. Она позволяет также прогнозировать эффект масовой селекции. Наследуемость подразделяют на аддитивную, когда в доле генетической изменчивости превалирует аддитивный эффект генов, и неаддитивную, в которой главную роль играют доминирование и эпистаз.

Неаддитивный эффект генов - генетически обусловленный эффект в фенотипическом выражении признака, основанный на взаимодействии аллелей внутри локуса (доминирование) и между локусами (эпистаз). Является основной причиной возникновения гетерозиса и используется в разведении животных, в скрещиваниях пород и линий для получения гетерозисных гибридов и выявления специфической комбинационной способности.

Неполная доминантность - форма доминантности, при которой гетерозиготы по фенотипу промежуточны между доминантными и рецессивными гомозиготами. При неполной доминантности скрещивание гетерозигот ведет к выщеплению гомозигот, что тормозит селекционный процесс при выведении новых линий или пород.

Неполное проявление генов - действие генов на признак, которое обнаруживается только при определенных условиях среды или в зависимости от наличия или отсутствия других генов.

Нерасхождение хромосом - неправильное распределение конъюгировавших хромосом в анафазе мейо- за, во время которой гомологичные хромосомы отходят к одному и тому же полюсу. В результате нерасхождения гомологичных хромосохм в мейозе, когда одна гамета пвлучает не одну, а обе половые хромосомы одной из пар, возникают так называемые трисомики по X-хромосоме, т. е. зиготы с тремя X-хромосомами.

Нехватка - потеря концевого небольшого участка хромосомы или хроматиды. Нехватки могут быть гомо- и гетерозиготными. Животные с гомозиготными нехватками, как правило, нежизнеспособны. Однако и животные с гетерозиготными нехватками, исключая очень мелких нехваток, часто летальны. Нехватка обусловлена выпадением функции определенных генов, количественными изменениями ДНК и сдвигами генного баланса, что и приводит к летальности ее носителя.

Норма реакции - наследственно обусловленные границы, внутри которых среда определяет фенотипическое выражение признака животного, т. е. это специфический способ реагирования животных на изменение условий среды, зависящий от природы генотипа. В селекции постоянно возникает потребность устанавливать нормы реакции разных пород, линий и групп животных на воздействие среды - кормления, разной технологии содержания и т. д.

Нормированное отклонение - способ определения возможных случайных отклонений от теоретически ожидаемого числового соотношения классов в потомстве. Оно выражается в долях среднего квадратического отклонения и обозначается буквой.

Нуклеотид - сложная молекула, представляющая собой звено цепи нуклеиновой кислоты и состоящая из азотистого основания (аденин, гуанин, цитозин или тимин для ДНК; аденин, тимин, гуанин или урацил для РНК), связанного с сахаром (рибоза для РНК, дезоксирибоза для ДНК), который, в свою очередь, соединен с молекулой фосфорной кислоты.

Половое размножение свойственно всем живым организмам за исключением тех, которые вторично утратили половой процесс. Определение и развитие пола — сложный процесс, который детерминирован генетически, т.е. находится под контролем генов, а также подвержен влиянию внешней среды.

В животном мире господствует раздельнополость, т.е. существуют два типа ясно различающихся в половом отношении организмов — самцы и самки. Различия между ними очень глубокие и затрагивают не только органы, непосредственно участвующие в половом размножении. Половые различия сопровождаются заметными различиями в росте, обмене веществ, инстинктах, а также в тех признаках, которые подвержены воздействию половых желез, например, гребни, рога, волосы, оперение.

Гермафродитизм у животных в норме встречается только у немногих видов, например у червей.

У растений, наоборот, преобладает гермафродитность . Половые различия у растений выражены менее резко, чем у животных. Для растений характерны переходы от обоеполости к однополости, частые аномалии в развитии генеративных органов, изменение пола под влиянием внешних условий.

Определение пола у разных организмов может происходить на разных стадиях жизненного цикла.

Пол зиготы может предопределяться еще в процессе созревания женских гамет — яйцеклеток. Такое определение пола называется прогамным , т.е. оно происходит до оплодотворения. Прогамное определение пола обнаружено у коловраток и кольчатых червей. Яйцеклетки этих животных в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза различаются по размеру. Из крупных яйцеклеток после определения развиваются только самки, из мелких — только самцы.

Наиболее распространенным типом определения пола является сингамное , т.е. определение пола в момент слияния женских и мужских гамет. Оно встречается у млекопитающих, птиц, рыб и др.

Известен также третий тип определения пола — эпигамное , которое происходит на ранних стадиях индивидуального развития особи (например, у морского червя Bonelia viridis).

У большинства животных и раздельнополых растений основную роль в определении пола играют половые хромосомы . Еще в начале ХХ в. (1902 г., McClung) было установлено, что у некоторых насекомых (клоп Protenor) самцы образуют два типа сперматозоидов: один тип — с лишней хромосомой, второй — без нее. У самцов клопа Protenor в одних сперматозоидах было 7 хромосом, в других — 6. Непарную хромосому назвали половой хромосомой, в отличие от остальных — аутосом . В соматических клетках самца содержится 13 хромосом, одна из которых Х-хромосома (12A+X), в соматических клетках самки — 14 хромосом (12A+XX). Женский пол клопа является гомогаметным, так как образует гаметы одного типа (6A+X), а мужской — гетерогаметным и образует два типа гамет (6A+X) и (6А+0). Такой тип определения пола, при котором самки имеют кариотип ХХ , а самцы — Х0 , назван Protenor-типом. Он описан у большинства прямокрылых насекомых, жуков, пауков, многоножек и нематод.

Вслед за Protenor-типом был открыт другой тип определения пола, который характерен для млекопитающих, многих рыб, амфибий и ряда растений. Впервые он был описан у клопа Lygaeus turcicus и получил название Lygaeus-типа. При этом типе определения пола имеются два вида половых хромосом: Х и Y . Самки имеют две хромосомы, а самцы одну Х-хромосому и непарную ей Y-хромосому. Обозначение половых хромосом буквами X и Y отражает их форму, которую они имеют в профазе мейоза в результате отталкивания хроматид, соединенных только в области первичной перетяжки.

Женский пол при типе Lygaeus является гомогаметным, мужской — гетерогаметным.

У птиц, некоторых видов бабочек и рыб тип определения пола — обратный Lygaeus, т.е. гомогаметным является мужской пол. В этом случае для обозначения половых хромосом используют другие буквы: ♀ZW, ♂ZZ.

У моли описан тип — обратный Protenor, т.е. ♀Х0, ♂ХХ.

Особый тип определения пола характерен для пчел. Здесь разница между полами затрагивает не одну пару хромосом, а весь набор. Самки пчел — диплоидны, а самцы — гаплоидны, так как женские особи развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, мужские особи — в результате партеногенеза.

Хромосомный механизм определения пола у растений был впервые определен у печеночного мха — Sphaerocarpus в ходе тетрадного анализа. Из четырех спор, образующихся в результате мейотического деления материнской клетки, две дают начало женским растениям, а две другие — мужским. Поскольку хромосомы мха Х и Y морфологически легко различимы, было установлено, что женские растения имеют кариотип 7А + Х, а мужские — 7А + Y. Диплоидный спорофит, который образуется в результате оплодотворения, имеет кариотип 14А + XY.

Гетероморфные пары хромосом обнаружены у мужских растений дремы, конопли, щавеля, хмеля и др. Определение пола у них соответствует типу Lygaeus. У земляники гетерогаметным (XY ) является женский пол, мужской — гомогаметным.

Половые хромосомы отличаются от аутосом поведением в профазе мейоза. Во время гаметогенеза они находятся в сильно спирализованном состоянии и редко объединяются в биваленты. Тем не менее они обладают сегментной гомологией и проявляют тенденцию к частичной коньюгации.

X и Y -хромосомы различаются по форме, величине и генному составу. Х-хромосома чаще всего относится к разряду крупных хромосом с большим генетическим объемом. У дрозофилы Х-хромосома — самая крупная в наборе. У человека Х-хромосома относится к разряду средних метацентриков, с нарушением ее структуры связан ряд тяжелых наследственных патологий (синдромов). Мужскую половую хромосому характеризует обедненность генами и, соответственно, низкая генетическая активность, а иногда и полная инертность. У человека с помощью молекулярно-генетических методов в Y-хромосоме выявлено около 40 генов. Однако реальных генетических функций еще меньше. В частности, в Y-хромосоме лежит мутация, отвечающая за малоприятный для мужчин признак — волосатость ушей. У дрозофилы Y-хромосома практически не оказывает никакого влияния на развитие пола.

У растений Y-хромосома также ведет себя по-разному: у одних она играет активную роль в определении пола, у других — является инертной. Например, Y-хромосома Milandrium alba (дрема) имеет сегменты, потеря которых ведет к нарушению нормального процесса развития пола и, как следствие, к мужской или женской стерильности. У Rumex acetosa Y-хромосома генетически инертна. У некоторых растений активность Y-хромосомы настолько высока, что особи YY оказываются жизнеспособными, как у аспарагуса, в то время как у других видов подобные особи не выживают.

Если гены, детерминирующие признаки, находятся в половых хромосомах, то их наследование не подчиняется законам Менделя. Распределение этих признаков соответствует распределению половых хромосом в процессе мейоза. Поскольку большинство генов, локализованных в Х-хромосоме, не имеют своих аллелей в Y-хромосоме, то у гетерогаметного пола (XY) в фенотипе проявляются все рецессивные гены, содержащиеся в их единственной Х-хромосоме. Гены, если они имеются в Y-хромосоме, проявляются также только у гетерогаметного пола.

Наследование признаков, определяемых генами, локализованными в Х и Y-хромосомах, называют сцепленным с полом. Впервые оно было описано Т. Морганом и его коллегами на примере рецессивного признака “white” — белые глаза.

Как видно из схемы, результаты прямого и обратного скрещиваний в случае наличия сцепления с полом разные. В прямом скрещивании гомозиготная красноглазая самка передает доминантный ген W и дочерям и сыновьям, благодаря чему все гибриды F 1 имеют красные глаза. Скрещивание гетерозиготных самок F 1 с самцами F 1 дает в F 2 только красноглазых самок, одна половина которых является гомозиготными, а другая — гетерозиготными. Среди самцов F 2 наблюдается расщепление на красноглазых и белоглазых в соотношении 1: 1, которое обусловлено гетерозиготностью самок F 1 , так как свою единственную Х-хромосому сыновья наследуют от матери. Общая формула расщепления по окраске глаз в F 2 (без учета пола) — 3: 1. На наличие сцепления признака с полом указывает то, что белая окраска глаз в F 2 проявляется только у самцов.

В обратном скрещивании рецессивная гомозиготная белоглазая самка передает ген w вместе с Х-хромосомой и дочерям и сыновьям F 1 , но проявляется он только у самцов. У самок F 1 этот ген подавляется доминантным аллельным геном, полученным от отца, и поэтому глаза у них красные. Таким образом, признак передается от отца к дочерям, а от матери к сыновьям. Такое наследование называется крисс-кросс (крест-накрест). Скрещивание самок и самцов F 1 дает мух двух фенотипических классов (красноглазых и белоглазых) в соотношении 1: 1, которое полностью соответствует распределению половых хромосом.

Описанный тип наследования окраски глаз у дрозофилы является закономерным для всех организмов в отношении признаков, которые определяются генами, локализованными в Х-хромосоме.

Сцепленное с полом наследование используется для ранней диагностики пола у животных, что важно для сельскохозяйственного производства. В птицеводстве важно определять пол “суточных” цыплят, чтобы ставить петушков и курочек на разный рацион, откармливая петушков на мясо. Для диагностики пола используется крисс-кросс наследование признака окраски пера. При скрещивании пестрой курицы (признак доминантный) с черным петухом (признак рецессивный) в F 1 все петушки, получившие доминантный ген от матери, будут пестрыми, а курочки — черными.

У человека сцепленно с полом наследуются такие наследственные аномалии, как гемофилия и дальтонизм. Поскольку у человека гетерогаметным является мужской пол, то эти аномалии проявляются, в основном, у мужчин. Женщины обычно являются носительницами таких генов, имея их в гетерозиготном состоянии.

При разведении тутового шелкопряда крисс-кросс наследование используется для отбора самцов по окраске грены (признак сцеплен с полом), так как выход шелка из коконов тутового шелкопряда мужского пола на 20-30% выше.

Картина сцепленного с полом наследования может искажаться, если наблюдаются отдельные случаи нерасхождения половых хромосом в процессе мейоза. Так, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом (см. выше схему наследования крисс-кросс) в F 1 , помимо красноглазых самок и белоглазых самцов, появляются единичные белоглазые самки и красноглазые самцы. Причиной этого отклонения является нерасхождение Х-хромосом у исходной самки. В процессе гаметогенеза в яйцеклетку попадает не одна Х-хромосома, а обе, или же, наоборот, ни одной, а обе попадают в полярное тельце. При оплодотворении таких яйцеклеток нормальными сперматозоидами и развиваются красноглазые самцы и белоглазые самки.

Потомство, которое образуется в результате первичного нерасхождения хромосом у самки, имеет разные, не соответствующие норме сочетания и количество половых хромосом. Однако, генетическая инертность Y-хромосомы делает особей с кариотипом ХХY женскими и жизнеспособными, а с кариотипом Х0 — мужскими и также жизнеспособными. Зиготы, не получившие Х-хромосомы (Y0 ), погибают, так же как (за редким исключением) и зиготы с тремя Х-хромосомами.

Схема наследования белой окраски глаз у дрозофилы (ген white)
при нерасхождении X-хромосом у самки

У дрозофилы выведена линия (double yellow — двойная желтая), у которой из поколения в поколение нарушается наследование сцепленного с полом признака — желтая окраска тела. У самок этой линии Х-хромосомы соединены друг с другом в проксимальной части и имеют одну центромеру. В связи с этим в мейозе они ведут себя как одна хромосома и в анафазе отходят к одному полюсу.

Гетерогаметность одного пола определяет соответствие соотношения полов в каждом поколении организмов формуле 1: 1. Это соотношение совпадает с расщеплением при анализирующем скрещивании. Рассмотрим его на примере дрозофилы, у которой определение пола соответствует Lygaeus-типу. Набор хромосом у дрозофилы состоит из трех пар аутосом и двух половых хромосом. Самка образует один тип гамет с гаплоидным набором (3A+X), а самец в равных количествах два типа гамет (3A+X) и (3A+Y). В итоге в следующем поколении развивается одинаковое количество самок и самцов.

Такое наследование наблюдается при разных типах хромосомного механизма определения пола, и вероятность рождения потомков мужского и женского пола в норме одинакова. Однако баланс полов может быть нарушен, если в половых хромосомах возникают летальные мутации. Рассмотрим случай, когда рецессивная летальная мутация (l ) возникла в одной из двух Х-хромосом самки дрозофилы (X Bl ), маркированной доминантной мутацией Bar (В ) — полосковидные глаза. Рассмотрите схему скрещивания такой самки с нормальным самцом дикого типа (+), имеющим круглые глаза.

Как видно из схемы, появление рецессивной летальной мутации в одной из Х-хромосом самки приводит к гибели половины мужского потомства. Об этом судят по отсутствию самцов с полосковидными глазами, получившими от матери Х-хромосому с летальным геном (X Bl ).

Гены, определяющие признаки пола, имеются не только в половых хромосомах, но и в аутосомах. С другой стороны, признаки, которые наследуются сцепленно с полом, часто не имеют прямого отношения к полу. Существует особая категория признаков, которые проявляются только у одного пола. Это — ограниченные полом признаки . Определяющие их гены имеются у обоих полов и могут находиться как в половых хромосомах, так и аутосомах. Однако работают эти гены, т.е. проявляют свое действие на уровне фенотипа, только у одного пола. К числу таких признаков относятся, например, молочность и жирность молока у коров, яйценоскость и размер яиц у кур. Эти признаки, которыми обладают особи женского пола, могут целиком определяться генотипом отца. Такое явление широко используется в селекции животных при использовании отцовских особей-производителей для получения высококачественного потомства.

Гены, определяющие развитие вторичных половых признаков, имеются как у мужчин, так и у женщин, но их проявление контролируется гормонами.

Пол может оказывать влияние на характер проявления признака, т.е. на его доминантность или рецессивность. В этом случае признаки называют зависимыми от пола . Так, например, у овец ген, определяющий развитие рогов, является доминантным у самцов и рецессивным — у самок. В связи с этим гетерозиготные самки являются комолыми, а гетерозиготные самцы — рогатыми. У человека точно так же наследуется признак плешивости. Зависимые от пола признаки находятся под сильным влиянием половых гормонов, соотношение которых может либо усилить, либо ослабить экспрессию гена.

Итак, подведем итог, касающийся механизма определения пола. Пол, как любой другой признак организма, детерминирован генетически. В определении пола у большинства животных и растений основная роль принадлежит половым хромосомам. Расщепление по полу соответствует соотношению 1: 1, что обусловлено равновероятным образованием двух типов гамет (1/2 с Х и 1/2 с Y хр.) у гетерогаметного пола (XY ). Гетерогаметным может быть как мужской, так и женский пол.

Определение пола — это начальный этап становления пола, за которым следует процесс его дифференциации, приводящий к развитию двух разных половых типов — женского и мужского. У животных половая дифференциация затрагивает всю организацию особи: строение органов размножения, внешнюю морфологию, обмен веществ, поведение, гормональный баланс, продолжительность жизни и пр. Половые различия которые обеспечивают комбинативную изменчивость внутри вида, а также его изоляцию, являются адаптивным механизмом.

Различают первичные и вторичные половые признаки. Первые непосредственно обеспечивают осуществление полового процесса. В частности, к ним относятся различия в строении внешних и внутренних половых органов женских и мужских особей. Развитие вторичных половых признаков является результатом нормального функционирования гонад (т.е. опосредовано первичными половыми признаками) и способствует половому размножению. Регулируется развитие вторичных половых признаков с помощью половых гормонов.

На процесс дифференциации пола оказывают влияние как генотипические факторы, так и внешняя среда.

Еще в начале ХХ в. было высказано предположение, что зигота является потенциально бисексуальной, но существуют механизмы, осуществляющие дифференциацию пола. Одним из таких механизмов является баланс половых хромосом и аутосом, при нарушении которого развитие пола отклоняется либо в сторону женского, либо в сторону мужского пола. Необходимость такого баланса впервые была установлена в опытах К. Бриджеса (лаборатория Т. Моргана), который обнаружил линию дрозофилы, дающую наряду с нормальными самцами и самками большой процент интерсексов. Интерсексы представляют собой смесь первичных и вторичных мужских и женских половых признаков, образуя все переходные типы: от сходных в основном с самцами до сходных с самками. Все они стерильны. В опыте Бриджеса они возникли в потомстве триплоидных самок, оплодотворенных нормальными диплоидными самцами, и содержали три набора аутосом и нормальное количество половых хромосом: 2Х+3А. Наряду с типичными интерсексами, в потомстве были представлены особи с гипертрофированными признаками женского пола — суперсамки (3Х+2А), и мужского пола — суперсамцы (XY+3X).

На основании этих результатов Бриджес пришел к выводу, что не само присутствие двух половых хромосом (XX или XY) определяет развитие пола, а баланс половых хромосом и гаплоидных наборов аутосом. Поскольку у дрозофилы Y-хромосома генетически инертна, то важно только количество Х-хромосом. Все особи с отношением 2Х: 2А = 1 являются самками, особи с отношением 1Х: 2А = 0,5 — самцами, типы с промежуточными между 1 и 0,5 отношениями являются интерсексами, а отношения больше 1 дают суперсамок, меньше 0,5 — суперсамцов.

Аномальное развитие пола при изменении числа наборов аутосом обусловлено нарушением баланса генов, которые участвуют в развитии пола. Поскольку гены проявляют свое действие в конкретных условиях, то на их функционирование оказывают влияние внешние факторы. Так, потомство триплоидных самок дрозофилы воспитывалось в условиях высокой и низкой температур. В обоих случаях развивались интерсексы, но при высокой температуре преимущественно с признаками самки, а при пониженной — с признаками самца. Таким образом, окончательное развитие пола является результатом сложных взаимодействий генов, локализованных как в половых хромосомах, так и в аутосомах, друг с другом и с факторами окружающей среды.

Изначальная бисексуальность зигот подтверждается фактами переопределения пола в процессе индивидуального развития. Классический пример — морской червь Bonellia viridis. Свободноплавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если же личинка остается прикрепленной к материнской особи, из нее развивается самец. Будучи отделена от самки, такая личинка, начавшая развиваться в самца, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические регуляторы, способные переопределять пол личинок.

Большой интерес представляет экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формировать половые клетки противоположного пола. Такое превращение известно у некоторых лягушек, рыб, птиц и других животных. Так, раннее удаление яичника у самок кур и голубей может изменить в мужскую сторону окраску оперения, поведение и даже вызвать развитие семенника. У крупного рогатого скота наблюдались случаи рождения разнополых двойнь, в которых бычок оказывался нормальным, а телка — стерильной, со многими чертами самцового типа. Такие двойни носят название “фримартинов”. Их появление обусловлено тем, что семенники мужского эмбриона рано начинают выделять мужской гормон, который попадает в кровь и оказывает влияние на близнеца.

Один из ярких примеров полного переопределения пола описан в 1953 г. японским ученым Т. Ямамото. Опыт проводился на белых и красных медаках (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски находится в Y-хромосоме. При такой локализации гена при скрещивании самцы всегда будут красными, а самки — белыми. Фенотипических самцов кормили с добавлением в корм женского полового гормона. В результате оказалось, что все красные рыбки с генотипом самца являются самками с нормальными яичниками и женскими вторичными половыми признаками.

Переопределение пола может быть следствием мутаций отдельных генов, участвующих в дифференциации пола. Так, у дрозофилы в одной из аутосом обнаружен рецессивный ген tra , присутствие которого в гомозиготном состоянии обусловливает развитие женских зигот (XX) в фенотипических самцов, оказывающихся стерильными. Самцы XY, гомозиготные по этому гену, являются плодовитыми.

Аналогичные гены найдены у растений. Так, у кукурузы рецессивная мутация silkless в гомозиготном состоянии вызывает стерильность семяпочек, в связи с чем обоеполое растение функционирует как мужское. У сорго обнаружены два доминантных гена, комплементарное взаимодействие которых также вызывает женскую стерильность.

У наездника Habrobracon пол определяется по тому же типу, что и у пчел: диплоидные самки развиваются из оплодотворенных яиц, а гаплоидные самцы партеногенетически. Но иногда самцы могут развиваться из оплодотворенных яиц. Причина такой ситуации лежит в действии специфического гена, в гомозиготном состоянии определяющего развитие зиготы по мужскому типу.

Правильность хромосомной теории определения пола подтверждается существованием половых мозаиков, или гинандроморфов , совмещающих в себе части тела мужского и женского полов. Известны разные типы гинандроморфов: латеральные, переднезадние, мозаичные.

Билатеральный гинандроморф
Drosophila melanogaster

Латеральный гинандроморфизм описан у насекомых, у кур, у певчих птиц. В этом случае одна половина тела соответствует женскому типу, вторая — мужскому. При мозаичном гинандроморфизме большая часть тела имеет признаки одного пола, и лишь отдельные участки — признаки противоположного пола. Этот тип описан, в частности, у дрозофилы. Чаще всего причиной появления гинандроморфов является утрата одной из двух Х-хромосом в раннем дроблении зиготы с кариотипом самки (ХХ). Клетки с кариотипом Х0 обнаруживают признаки мужского пола. Чем раньше произойдет элиминация Х-хромосомы, тем больше участков мужского типа будет представлено в теле взрослой мухи. Обнаруживаются такие мозаики по проявлению рецессивных генов, которые в зиготе находились в гетерозиготном состоянии, но проявились фенотипически в клетках с кариотипом Х0.

Еще одной причиной гинандроморфизма может быть развитие зародыша из яйцеклетки с двумя ядрами (дизиготический гинандроморфизм). В этом случае мозаики могут быть соматическими, если оба ядра имеют один и тот же набор половых хромосом, но разный генотип (например, одно ядро Аа, а другое — аа), или половыми, если одно ядро ХХ, а другое ХY, или теми и другими одновременно. Подобный тип гинандроморфизма описан у шелковичного червя, бабочки, дрозофилы.

Известен также гинандроморфизм, причиной которого является полиспермия. Он обнаружен у дрозофилы. В яйцеклетке дрозофилы могут сформироваться два женских гаплоидных пронуклеуса, с одной Х-хромосомой каждый. При проникновении в яйцеклетку двух сперматозоидов один пронуклеус может оплодотвориться сперматозоидом с Х-хромосомой, а другой — сперматозоидом с Y-хромосомой. После первого дробления образуются два бластомера, один с кариотипом ХХ, другой — ХY, что в дальнейшем приведет к развитию гинандроморфа.

Отчетность за сотрудников